避雨栽培对阳光玫瑰葡萄光合特性的影响

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　　摘要：以4年生阳光玫瑰葡萄品种为试验材料，研究避雨栽培对阳光玫瑰葡萄叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等光合指标以及对设施内光照度和叶片生长能力的影响。结果表明：与对照（CK）相比，避雨栽培（SC）降低了阳光玫瑰葡萄叶片的净光合速率（Pn）和设施内光照度、增加了叶片气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）以及蒸腾速率（Tr）;避雨栽培显著提高了阳光玫瑰葡萄叶片的大小和叶绿素含量，提高了叶片的营养状况。综合试验结果，避雨栽培对阳光玫瑰葡萄的生长有促进作用。
　　关键词：葡萄;阳光玫瑰;避雨栽培;光合特性
　　中图分类号： S663.104 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）23-0186-04
　　葡萄是世界四大水果之一，属于葡萄科葡萄属植物，起源于地中海和黑海沿岸，品种繁多，世界各地均有栽培记录[1]。在我国长江以南地区，雨热同期，降水主要集中在3—7月，年均雨量达1 000～2 000 mm，可占全年降水量的70%，不利于葡萄尤其是欧亚种葡萄的生长。随着避雨栽培的出现，解决了南方葡萄多年来以露地栽培为主，常出现病害严重、品质低劣、采收期相对集中等问题，可以人为创造少雨的局部环境，有利于欧亚种葡萄在南方地区栽种成功，极大促进了葡萄产业的发展[2]。但是，薄膜覆盖易改变设施内的光照条件，从而引发品种的适应性问题。弱光已经成为影响设施葡萄生产的主要障碍之一[3]。研究表明，不同的光照条件对植物叶片的形态建成及光合特性均有影响，弱光会引起作物生长发育失衡、开花坐果不良、抗病性下降和光合产物减少，进而导致品质下滑和产量降低[4-5]，遮阴会导致植物叶片叶面积大小、叶绿素含量、叶绿素荧光和光合特性等发生变化[6-8]。
　　设施栽培宜选择耐弱光的品种，欧美杂交种葡萄一般较欧亚种葡萄耐弱光，但是不同品种之间的耐弱光性同样存在较大差异[9]。阳光玫瑰为欧美杂交种，因其综合品质好以及耐储运等特性，成为近几年我国栽培面积扩大最快的中熟优良品种，目前国内外对其在设施条件下的生长和生理反应研究较少，以往的研究多集中在栽培技术和生长调节剂等的应用上，而对其在避雨栽培条件下的光合特性研究鲜有报道。本试验研究了避雨栽培对阳光玫瑰葡萄在设施条件下光合特性与叶片生长的相关关系，探讨其对弱光环境的适应性，了解避雨栽培条件下葡萄的生态特性，以期为建立优质、高效的设施栽培模式提供科学依据。
　　1 材料和方法
　　1.1 试验区概况
　　本试验在江苏丘陵地区镇江农业科学研究所葡萄试验基地，坡度为5°的岗坡地进行（119°21′E，31°95′N）。该地区属于亚热带气候，季风特征明显，雨热同季，四季交替分明，无霜期长，热量和光照充足。年平均气温15.2 ℃，无霜期 229 d，作物生长期（日平均气温在10 ℃以上）可达226 d，年平均积温 4 859.6 ℃，高温年份可达到5 270 ℃;年降水量为1 059 mm，年均雨量分配情况：春季256 mm，占比24%;夏季498 mm，占比47%;秋季194 mm，占比18%;冬季112 mm，占比11%。光照时数年均2 157 h，日照百分比为49%，光照的四季分配情况：春季506.6 h，占比23%;夏季的光照时间最长、强度也最大，总时数达683.3 h，占比32%;秋季光照5154 h，占比24%;冬季光照最少，总时数461 h，占比21%[10]。
　　1.2 试验设计
　　试验于2016年4—7月开展，选用生长势一致的4年生阳光玫瑰葡萄为试验材料。在葡萄生长前期进行全封闭的单膜促成栽培，待气温稳定在25 ℃左右后改为避雨栽培，将四周裙膜撤掉，仅留顶部避雨膜。采用15丝PEP利得膜（透明无滴膜）覆盖。试验共设2个处理，分别为露天栽培（CK）处理和避雨栽培处理（SC），单株小区，重复3次。进行常规肥水管理。
　　1.3 测定方法
　　在7月20日（果实膨大后期），选取枝条中部成熟叶片进行光合指标测定。选用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定仪，流速500 μmol/s，在0～2 000 μmol/（m2·s） 光照范围内设置11个光照度[0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000 μmol/（m2·s）]，测定各处理选取叶片的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）。采用浙江托普生产光照记录仪测定光照度和光合有效辐射。
　　植株葉片SPAD值的测定：于果实成熟期用SPAD 502型叶绿素仪测定，每处理随机选取3株，随机测定3个不同部位结果枝条果穗对面叶片的SPAD值，3次重复，求其平均值。
　　叶面积测定采用项殿芳等的方法[11]：叶面积回归方程y=0.806 8x1.931 1（x代表叶宽）。叶片厚度采用螺旋测微器测定。
　　1.4 光响应曲线拟合
　　采用非直角双曲线模型[12]对叶片光响应曲线进行非线性拟合。
　　（1）非直角双曲线模型
　　Pn（I）=αI+Pnmax-（αI+Pnmax）2-4αIkPnmax2k-Rd
　　式中：I为光合有效辐射;Pn（I）为光强为I时的净光合速率;Pnmax为最大净光合速率;α为表观量子效率;Rd为暗呼吸速率;k为非直角双曲线的曲角。
　　1.5 数据分析
　　用DPS和Excel 2007软件对数据进行统计分析和图表绘制，显著性检验采用Duncans新复极差法。
　　2 结果与分析
　　2.1 避雨栽培对阳光玫瑰葡萄净光合速率的影响
　　利用非直角双曲线模型拟合光响应曲线，R2均在96%以上，拟合效果均较好。由图1可见，在光合有效辐射（PAR）低于200 μmol/（m2·s）时，对照的净光合速率（Pn）随PAR的增大而快速增加，而避雨栽培下的Pn则上升缓慢，但是要高于对照;当PAR高于200 μmol/（m2·s）时，处理和对照的Pn随PAR增大而增加的速率变缓，此阶段对照的Pn要一直高于避雨栽培，且对照植株的净光合速率与避雨处理相比差异显著，始终处于最大的位置，说明在避雨栽培条件下，覆膜影响了阳光玫瑰葡萄叶片的光合积累。 　　利用非直角双曲线模型拟合得到的表观量子效率（α）、最大净光合速率（Pmax）和暗呼吸（Rd），进一步计算出光补偿点（LCP）。结果表明，各处理的表观量子效率（α）在0.053～0069之间，CK的α值最大，而SC的α值最小。由于表观量子效率是反映植物光能利用和物质生产效率的基本参数，值越大效率越高。因此，CK处理的叶片对光的利用能力要强，SC处理的叶片对光的利用能力要弱于CK。最大净光合速率能反映植物叶片的光合潜力。由表1可见，SC处理的最大净光合速率最高，为10.139 5 μmol/（m2·s），CK处理的则最低，仅为8212 5 μmol/（m2·s），差异较大;CK叶片的光补偿点最低，而SC处理的光补偿点则最大，为488.246 2 μmol/（m2·s），说明覆膜后影响了阳光玫瑰葡萄的光能利用。暗呼吸速率（Rd）是指植物呼吸消耗光合积累产物，CK处理下的Rd比SC高63.7%，说明避雨栽培降低了葡萄呼吸作用。
　　2.2 避雨栽培对阳光玫瑰葡萄气孔导度Gs的影响
　　气孔导度大小反映出叶片与外界进行气体交换的能力。由图2可见，各处理的气孔导度均有随着PAR的增加而上升的趋势，且气孔导度均表现为SC>CK，两者之间差异显著。当PAR在0～200 μmol/（m2·s）时，SC处理气孔导度迅速上升，之后呈缓慢上升趋势;而CK处理气孔导度一直处于较低水平。说明避雨栽培有利于提高叶片的气体交换能力，进而影响叶片的光合能力。
　　2.3 避雨栽培对阳光玫瑰葡萄胞间二氧化碳浓度Ci的影响
　　胞间二氧化碳浓度（Ci）下降越快，说明叶片对CO2的利用速率越快，Ci越低说明叶片对CO2的利用率越高。由图3可见，当PAR<400 μmol/（m2·s）时，CK的Ci随PAR的增大而快速下降;当PAR>400 μmol/（m2·s）时，CK的Ci随PAR的增大而趋于平缓;而SC的Ci随PAR的增大一直处于缓慢下降趋势。在PAR<400 μmol/（m2·s）时，CK的Ci高于SC，PAR>400 μmol/（m2·s）时，CK的Ci则一直低于SC，且差异显著。说明SC处理提高了弱光下叶片对CO2的利用效率。
　　2.4 避雨栽培对阳光玫瑰葡萄蒸腾速率Tr的影响
　　由图4可见，各处理下叶片的蒸腾速率（Tr）随光合有效辐射PAR的变化呈上升趋势。当PAR<400 μmol/（m2·s）时，SC处理下的Tr呈迅速上升趋势;当PAR>400 μmol/（m2·s）时，随着PAR的增加，SC处理的Tr始终高于CK，达到对照的4倍以上，说明避雨栽培增加了设施内叶片的蒸腾速率。
　　2.5 避雨栽培对设施内外光照度的影响
　　由图5可知，薄膜覆盖后，设施内外光照度随着时间的变化呈先上升后下降的趋势，在12点达到最大值。说明薄膜覆盖明显降低了设施内的光照度。
　　2.6 避雨栽培对设施内外光合有效辐射的影响
　　植物冠层的光合作用与光合有效辐射（PAR）相关性极强，一般随着PAR的增加而增强。由图6可知，薄膜覆盖后，设施内外PAR随着时间的变化先趋于平稳后急剧下降，在 08：00—16：00之间，各处理间的PAR数值均保持一致，在 16：00 以后，随着光照度的下降，避雨棚内PAR骤降。说明薄膜覆盖在晴好天气下并没有影响到设施内的光合有效辐射。
　　2.7 避雨栽培对阳光玫瑰葡萄叶片生长的影响
　　由表2可知，避雨膜覆蓋下的叶片叶绿素含量要显著高于对照，其中叶绿素含量为对照的109.7%，叶片大小也高出了对照3.3%，叶片的厚度两者之间并无显著差异，但是设施内的叶片厚度仍然高于对照。说明虽然薄膜覆盖降低了设施内的光照度，但同时能够隔绝雨水，很好地保护叶片免受病虫害的侵染，从而提高了叶片进行光合作用的能力。
　　3 结论与讨论
　　果树的营养生长、器官的分化、形态建成、果实产量与品质优劣都是以光合作用和净光合累积为基础的[13]。本研究中避雨膜覆盖降低了设施内的光照度，同时也改变了树体冠层的环境因子，但对光合有效辐射影响较小，使得树体叶片对弱光的利用率提高，表现出弱光下的净光合速率高于对照。杨俊强等的研究表明，避雨设施的使用降低了设施内的光合有效辐射，但是减弱了光抑制现象，最终表现出净光合速率受影响不明显[14]。
　　最大净光合速率能反映植物叶片的最大光合能力，说明避雨栽培处理提高了叶片的光合能力，有利于叶片的光合产物积累。王家保等在番荔枝上的研究表明，叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均随着光照度的减弱而降低，而且伴随着胞间CO2浓度的降低[15];本试验中，各处理叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均随光合有效辐射增加而升高，而胞间CO2浓度逐渐降低，且薄膜覆盖下的蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均要高于对照，净光合速率则低于对照，表明薄膜覆盖造成设施内CO2降低，影响了叶片胞间CO2的利用率，从而降低了叶片净光合速率。光补偿点体现了植物对弱光的利用能力，补偿点越低，植物利用弱光的能力越强，而且植物的光补偿点也会随着外界环境的改变而发生变化[16];本试验中，避雨栽培下的光补偿点显著高于对照，说明避雨栽培严重影响了阳光玫瑰葡萄的光能利用率。表观量子效率（AQY）反映植物吸收与转化光能色素蛋白质复合体的多寡，也表示植物对弱光的利用效率[17];在自然条件下，生长良好的植物表观量子效率一般在0.03～0.07，本研究各处理均低于该范围，可能是由于葡萄树体偏弱所致。
　　不同的光环境会使同一植物表现出不同的形态及生理特性，这是植物自身对于不同光照条件做出的适应性变化，如植物叶片的适光变态[18]。武高林等发现，4种风毛菊属物种幼苗的叶面积均随光照度的减弱而增加[19]。吴月燕等研究表明，薄膜覆盖量的增加减弱了光照度，减缓了植物生长发育，且随着遮阴程度的增加，株高和根茎粗度均相应减小，但叶面积却增大[20]。本试验中薄膜覆盖增加了阳光玫瑰葡萄叶面积的结果与之一致。叶绿素是植物进行光合作用时吸收和传递光能的主要物质基础，适量的遮光可使其含量增加，叶绿素a/b比值下降，有利于对光能的捕获和吸收，从而有效利用弱光[21-22]。本试验中，覆膜后的葡萄叶绿素含量与光照度呈负相关，避雨栽培下的叶绿素含量要高于对照。 　　避雨栽培增加了阳光玫瑰葡萄叶片面积和叶绿素含量;降低了叶片净光合速率，提高了气孔导度、蒸腾速率和胞间CO2浓度等光合指标，综合来看，避雨栽培有利于阳光玫瑰葡萄的叶片生长和光合积累。
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　　收稿日期：2019-10-29
　　基金项目：江苏省句容市农业科技支撑计划（编号：NY2018650932）。
　　作者简介：任俊鹏（1987—），男，河南洛阳人，硕士，助理研究员，主要从事果树生理与栽培技术研究。E-mail：renjunpeng00@163.com。
　　通信作者：刘照亭，研究员，主要从事果树栽培技术及现代农业园运行体制研究。E-mail：zjnksl@126.com。
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