不同供氮水平下加硅对香蕉生长与氮营养的影响
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摘 要 采用砂培方法，探讨在正常供氮（200 mg/L）和高供氮条件下（400 mg/L）加硅对3个香蕉品种生长与氮营养的影响。结果表明：正常供氮和高供氮条件下加硅显著影响3个香蕉品种的生物量、根系活力、硝态氮含量、全氮与硅含量，显著影响氮、硅在根系与地上部分的分配比例，不同品种香蕉响应特征不同，香蕉硅氮代谢相互影响。加硅对宝岛蕉和威廉斯蕉地上部分生物量或根系生物量在2个供氮水平间的变化规律影响不显著，加硅降低或提高这种变化程度。巴西蕉在正常供氮条件下、宝岛蕉和威廉斯蕉在高供氮条件下，加硅提高根系活力，分别较对照提高46.0%、38.4%和1.86倍;加硅降低巴西蕉根系氮与叶片氮含量比例，宝岛蕉、威廉斯蕉在正常供氮条件下加硅提高根系中氮/假茎氮含量比例;加硅显著提高香蕉叶片硅含量，较对照提高17.6%～102.3%;加硅对根系和假茎硅含量影响分别与供氮水平与香蕉品种有关;高氮不加硅条件下，根系中硅含量与氮含量呈显著正相关。
关键词 硅;香蕉品种;氮分配;香蕉生长中图分类号 S668.1 文献标识码 A
Abstract The effect of silicate （Si） on the growth and nitrogen （N） nutrition of three banana varieties with normal （200 mg/L） and higher （400 mg/L） nitrogen supply level through sand culture experiments was studied. The biomass of shoots and roots， root activity， concentration of nitrate， total nitrogen and silicon， and the distribution ratio in roots and shoots were changeable by adding silicon. The three banana varieties tested had different responding characteristic. N metabolism had interreaction with Si. Adding silicon increased or reduced markedly the change extent， but among two nitrogen supply levels the change trend had no significant difference. Root activity of ‘Brazil’ banana at normal， ‘Baodao’ and ‘Weiliansi’ banana at higher nitrogen supply level increased distinctly by 46.0%， 38.4% and 186% compared with the control treatment respectively after adding silicon. The ratio of total N concentration in roots to that in leaves of ‘Brazil’ banana reduced markedly after adding silicon， while the ratio of roots to that in pseudo stems of ‘Baodao’ and ‘Weiliansi’ banana at normal nitrogen supply level increased. Silicon concentration in leaves of three banana varieties tested increased by 17.6%-102.3% after adding silicon compared with the control treatment. By adding silicon the change of silicon concentration in roots and that in pseudo stems were related to N supply level and banana varieties respectively. In roots N concentration showed significant linear relationship with silicon concentration at higher nitrogen supply level with no silicon supply.
Keywords silicon; banana variety; nitrogen distribution; banana growth
DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.04.006
香蕉是我國重要热带水果作物，目前枯萎病已经是限制香蕉产业发展的主要因素[1-3]。研究发现枯萎病、软腐病等与植物体内的高氮含量有关，高供氮条件下植物感病率显著提高，高供氮条件下影响根际微生物种群的变化[4-6]，而香蕉喜氮，体内氮含量高，可达2%～4%[7-8]。研究发现，土壤中硅含量提高，香蕉生长状况改善，感染黄斑病、叶枯病率降低[9-11]，发现硅能提高植物抵抗生物和非生物胁迫的能力，是提高植物抗病性的重要机理[11]。
硅不仅能提高植物抗病性，还影响养分的吸收与分配，这已经在多种作物上得到证实。常春荣等[12]、朱从桦等[13]和任红玉等[14]研究发现不同作物和不同的生育时期施用硅均能影响氮磷钾的吸收;常春荣研究发现等养分条件下加硅显著影响香蕉苗期氮的含量与分配[8]。不同作物、品种对养分的响应特征已经成为研究营养机理的重要内容[15-18]。通过不同作物、品种对硅吸收与分配的特征差别，进一步揭示硅可能存在的营养机理。不同香蕉品种对硅吸收与分配研究，特别是不同供氮条件下硅的吸收与分配研究尚属空白。因此，研究不同供氮水平下不同香蕉品种对硅的响应特征，对探讨硅在香蕉上的营养机理有重要意义。本研究以海南主要香蕉品种宝岛蕉、威廉斯蕉、巴西蕉组培苗为材料，采用砂培方法，研究不同供氮水平条件下加硅对香蕉氮的吸收与分配的影响，为进一步研究硅降低香蕉感染枯萎病机理提供基础。 1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 植物材料 本实验于2016年10月—2017年3月在海南大学海甸校区实践基地进行。实验苗为宝岛蕉（Musa acuminatal L. AAA Gavendish cv Gctcv215）、巴西蕉（Musa AAA Cavendish Sungroup cv Brazil）、威廉斯蕉（Musa AAA Group Cavendish Williams），三叶一心健康组培苗。
1.1.2 基质、营养液 基质为河砂∶蛭石=10∶1。河砂与蛭石经自来水洗净后用10%盐酸溶液浸泡24 h，用自来水冲洗至其pH与自来水pH一致，每盆装10 kg。
营养液配方为改良的霍格兰氏营养液，所用试剂均为分析纯;硅源由九水偏硅酸钠提供。
1.2 方法
1.2.1 实验设计 实验采用氮（N）2个水平（200，400 mg/L），硅（SiO2）2个水平（0，112 mg/L）完全方案，重复6次。
香蕉苗移栽后3 d内仅用自来水浇灌，第4天开始按照方案进行处理。第1次用1/4营养液，第2次用1/2营养液，第3次开始用完全营养液。3 d浇一次营养液，每次浇的营养液为500 mL左右，每天浇自来水100～600 mL，自来水中硅含量平均为24.78 ?g/mL。
1.2.2 测定项目与方法 （1）生物量 采用质量法[15]将整株香蕉按照部位分开后分别测定（10 晰设计方案描述不具体基地进行。香蕉蕉、巴西蕉为材料，采用砂培的mg感量）。将香蕉苗的根与河砂分离，用去离子水小心洗去根上残留的蛭石与河砂，用吸水纸吸干根表面水分，地上部分用干净毛巾擦拭干净。叶片不带叶柄，分别测定鲜重后，105 ℃杀青30 min，75 ℃中烘干至恒重。
（2）根系活力、硝态氮、全氮、硅 根系活力：TTC法[19];硝态氮：紫外分光光度计法[19];全氮：浓H2SO4-H2O2消煮，奈氏比色法测定[20];硅：三酸混合液消煮，质量法测定[20]。
1.3 数据处理
采用Excel 2007软件进行数据处理及图表制作，采用DPS 7.05软件进行统计分析及多重比较。
2 结果与分析
2.1 香蕉生物量与根冠比
正常供氮（200 mg/L）和高供氮（400 mg/L）条件下加硅显著影响3个品种香蕉的生物量（F根系=53.6*;F地上部分=55.3*），3个品种对硅的响应不同（表1）。正常供氮条件下，加硅地上部分生物量宝岛蕉显著降低，巴西蕉则显著增加，威廉斯没有显著变化;3个香蕉品种均表现为加硅根系生物量显著降低;在高供氮条件下，加硅地上部分生物量巴西蕉显著降低，威廉斯则显著增加，宝岛蕉没有显著变化;加硅根系生物量宝岛蕉没有显著变化，威廉斯和巴西蕉均表现为显著增加。
分析2个供氮水平条件下加硅对香蕉生物量的影响发现，巴西蕉地上部分、宝岛蕉的根系在2个氮水平之间变化规律与另2个香蕉品种不同。加硅并不影响宝岛蕉和威廉斯地上部分在2个供氮水平间的变化规律，不过加硅抑制这种变化;
加硅增加巴西蕉地上部分和宝岛蕉根系在2个供氮水平间的差异;加硅降低威廉斯和巴西蕉根系2个供氮水平之间的差异。
分析根冠比变化发现，正常供氮条件下，加硅威廉斯和巴西蕉根冠比均表现为显著降低，高供氮条件下则相反;宝岛蕉根冠比在正常供氮条件下加硅显著提高，高供氮条件下则没有显著变化。
2.2 香蕉根系活力
正常供氮和高供氮条件下加硅显著影响3个香蕉品种的根系活力（F硅=3.34**），3个品种对硅的响应特征不同（F品种=69.8**）（表2）。正常供氮条件下，加硅后3个香蕉品种根系活力变化规律与地上部分生物量相同，巴西蕉根系活力较对照提高46.0%;在高供氮条件下，加硅提高宝岛蕉和威廉斯蕉根系活力，较对照分别提高38.4%和1.86倍;对巴西蕉根系活力影响不显著。
对比分析3个香蕉品种地上部分生物量与根系活力关系发现，地上部分生物量与根系活力差异不显著。
2.3 香蕉硝态氮含量
正常供氮和高供氮条件下加硅显著影响3个香蕉品种的硝态氮含量，不同品種、不同部位间变化规律差异显著（表3）。正常供氮条件下加硅，宝岛蕉、威廉斯蕉根系硝态氮含量显著增加，叶片中硝态氮含量显著降低，巴西蕉根系和叶片中硝态氮含量无显著变化;假茎硝态氮含量宝岛蕉、巴西蕉无显著变化，威廉斯蕉显著降低;在高供氮条件下加硅，3个香蕉品种根系硝态氮含量均显著降低，分别比对照降低13.9%、22.9%和40.4%;假茎硝态氮含量宝岛蕉、巴西蕉维持在较高水平，无显著变化，威廉斯蕉则显著降低，降低43.3%;叶片硝态氮含量3个香蕉品种均变现为显著增加，分别比对照增加15.8%、20.0%和66.7%。
分析2个供氮水平条件下加硅对香蕉硝态氮含量与分布的影响发现，加硅显著影响3个香蕉品种根系、叶片硝态氮的含量与在2个氮水平之间的变化规律，加硅后威廉斯蕉假茎、巴西蕉根系和假茎中硝态氮含量在2个氮水平之间变化不显著。分别计算根系与假茎、叶片硝态氮含量的比例发现，正常供氮条件下，加硅显著提高根系中硝态氮浓度/地上部分硝态氮含量比例，降低3
个香蕉品种根系中硝态氮向假茎和叶片的转移;在高供氮条件下，加硅降低根系中硝态氮浓度/地上部分硝态氮含量比例，提高宝岛蕉和巴西蕉根系中氮向假茎和叶片的转移，威廉斯蕉则相反。
根据部位的生物量分别计算根系、假茎和叶片的硝态氮的累积量发现（结果未显示），硝态氮主要累积在假茎中，加硅提高宝岛蕉假茎中硝态氮累积，提高22.5%～61.3%;威廉斯蕉和巴西蕉则相反;根系和叶片中硝态氮累积的变化规律与含量变化规律一致。 2.4 香蕉氮含量
正常供氮和高供氮条件下加硅显著影响3个香蕉品种的全氮含量，不同品种、不同部位间变化规律差异显著（表4），加硅对宝岛蕉根、假茎和叶片全氮含量与分布影响不显著。正常供氮条件下，加硅降低巴西蕉根系、威廉斯蕉假茎中全氮含量，其他部位全氮含量差异不显著;高供氮条件下，加硅降低巴西蕉根系、威廉斯蕉根系和叶片中全氮含量，提高巴西蕉叶片全氮含量。
分析2个供氮水平条件下加硅对香蕉全氮含量与分布的影响发现，加硅对香蕉根系、假茎和叶片全氮的含量在2个氮水平之间的变化规律与不加硅相比影响不显著，加硅显著降低威廉斯根系和叶片全氮含量在2个氮水平之间的变化程度，提高巴西叶片全氮含量在2个氮水平之间的差异程度。
分别计算根系与假茎、叶片全氮含量的比例发现，宝岛蕉、威廉斯蕉在正常供氮条件下加硅提高根系中氮含量/假茎氮含量比例;高供氮条件下则相反;巴西蕉表现为在2个供氮水平条件下加硅均显著降低根系氮含量/叶片氮含量比例。
与硝态氮含量分布规律对比发现，宝岛蕉、威廉斯蕉正常供氮条件下加硅促进氮在根系的代谢，高供氮条件下则促进氮在假茎和叶片的合成，巴西蕉在加硅条件下均促进地上部分氮的合成。
2.5 香蕉硅含量
正常供氮和高供氮条件下加硅显著影响3个香蕉品种的硅含量，不同品种、不同部位间变化规律差异显著（表5），正常供氮条件下，加硅后3个香蕉品种根系、巴西蕉和威廉斯蕉假茎硅含量变化不显著;宝岛蕉假茎硅含量显著增加，是对照的1.09倍，叶片硅含量均显著增加，分别较对照提高102.3%、31.90%和69.63%。高供氮条件下，叶片硅含量较对照显著提高，分别提高55.6%、33.7%和17.6%;巴西蕉假茎中硅含量变化不显著，宝岛蕉和威廉斯蕉假茎硅含量较对照显著增加，分别增加24.3%和134.5%;根系中硅含量均显著降低。
分析2个供氮水平条件下加硅对香蕉硅含量与分布的影响发现，加硅显著影响硅在2个供氮水平之间变化规律。提高供氮水平，无论加硅与否，均降低宝岛蕉根系、假茎和叶片硅含量;降低巴西蕉根系硅含量，提高叶片硅含量，对假茎硅含量分布没有显著影响;加硅降低氮水平对威廉斯蕉硅含量的影响。分别计算根系与假茎、叶片全硅含量的比例发现，宝岛蕉、巴西蕉在正常供氮条件下加硅降低根系中硅含量/假茎和叶片硅含量比值;高供氮条件下则相反;威廉斯蕉表现为在正常供氮水平条件下加硅提高根系硅含量/假茎硅含量比值，根系硅含量/叶片硅含量比值变化与宝岛蕉有相同规律。
分析根系、假茎、叶片中全氮与全硅含量相关性发现，高氮条件下不加硅根系中硅含量与氮含量呈显著正相关;其他部位氮、硅含量则无显著相关性。
3 讨论
施用硅提高植物的生物量已在多个作物上得到证实[21-23]，研究发现砂培正常供氮和高供氮条件下加硅3个香蕉品种的地上部分生物量、根系生物量和根冠比响应特征均不相同。在正常供氮条件下加硅，巴西蕉地上部分生物量提高，在高供氮条件下加硅，巴西蕉地上部分生物量显著降低，威廉斯蕉则显著增加，宝岛蕉没有显著变化;正常供氮条件下3个香蕉品种根系生物量均表现为加硅显著降低;高供氮条件下加硅威廉斯蕉和巴西蕉根系生物量显著增加，与Fortunato等[3]、常春荣等[8]、朱从桦等[13]研究结果一致，认为与植物种类和氮水平有关[16， 18， 24]。本研究发现加硅并不影响宝岛蕉和威廉斯蕉地上部分生物量或根系生物量在2个供氮水平间的变化规律，加硅降低或提高這种变化程度。巴西蕉根系和地上部分生物量在2个供氮水平之间的变化规律则因加硅而有显著变化。本研究发现在2个供氮水平条件下加硅威廉斯和巴西蕉根冠比表现规律一致，宝岛蕉根冠比在高供氮条件下与前二者不同。
硅对植物根系活力的影响与硅的浓度有关[25]，本研究发现巴西蕉在正常供氮条件下、宝岛蕉和威廉斯蕉在高供氮条件下加硅提高根系活力，与陈玉子[15]的研究结果一致。在水稻[14]、西芹[21]的研究发现加硅提高作物地上部分的氮含量，本研究发现正常供氮条件下加硅，降低巴西蕉根系、威廉斯蕉假茎中全氮含量;高供氮条件下则降低巴西蕉根系、威廉斯蕉根系和叶片中全氮含量，提高巴西蕉叶片全氮含量，与常春荣等[8]、陈玉子[15]研究结果一致。本研究从硝态氮和全氮含量在部位间的分布变化规律发现，宝岛蕉、威廉斯蕉在正常供氮条件下加硅降低根系中氮向假茎的分配比例，高供氮条件下促进假茎与叶片氮的代谢，提高巴西蕉根系氮向叶片运输与合成，与常春荣等[8]、朱从桦等[13]、薛高峰等[21]的结果一致，可能与氮水平以及植物种类有关[15-16， 26-27]。施用硅提高植物硅含量[8， 12， 17]，本研究发现，无论何种供氮水平加硅均显著提高香蕉叶片中的硅含量，香蕉根系中硅含量变化与氮水平有关。正常供氮条件下加硅香蕉根系硅含量变化不显著;高供氮条件下加硅根系硅含量显著降低。这与常春荣等[8]、陈玉子[15]的研究结果一致，可能与供应的硅氮水平有关[17， 23-24]。本研究发现香蕉假茎中硅含量不同品种表现出的规律不同。巴西蕉假茎中硅含量变化不显著，宝岛蕉假茎中硅含量在2个供氮水平条件下加硅均显著提高，并且高供氮水平条件下加硅引起的硅含量变化低于在正常供氮条件下的;威廉斯蕉假茎中硅量在2个供氮水平条件下呈现相反的变化规律。
总之，砂培条件下，正常供氮和高供氮条件下加硅显著影响3个香蕉品种的生物量、根系活力、硝态氮含量、全氮与硅含量，显著影响氮、硅在根系与地上部分的分配比例，不同品种香蕉响应特征不同。加硅对宝岛蕉和威廉斯蕉地上部分生物量或根系生物量在2个供氮水平间的变化规律影响不显著，加硅降低或提高这种变化程度。巴西蕉在正常供氮条件下、宝岛蕉和威廉斯蕉在高供氮条件下加硅提高根系活力;宝岛蕉、威廉斯蕉在正常供氮条件下加硅降低根系中氮向假茎的分配比例，高供氮条件下促进假茎与叶片氮的代谢，提高巴西蕉根系氮向叶片运输与合成;加硅显著提高香蕉叶片硅含量，加硅对根系硅含量影响与供氮水平有关，假茎中硅含量变化与香蕉品种以及供氮水平有关。 参考文献
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