山药块茎生长期5种内源激素含量变化对块茎膨大的影响

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　　摘 要：【目的】探讨山药不同生长发育阶段主要内源激素含量的变化规律，以及不同山药品种形态指标与5种内源激素的相关性，为进一步研究山药生长发育的生理机制和指导山药的高产优质栽培奠定基础。【方法】以毕克齐山药和河北安平白山药7个不同生长发育时期块茎为材料，采用酶联免疫吸附法分别测定了脱落酸（ABA）、赤霉素（GA3）、生长素（IAA）、茉莉酸（JA）、玉米素（ZR）等5种内源激素含量，并分析不同生长期内源激素含量的动态变化，以及山药形态指标与内源激素的相关性。【结果】在两个山药品种块茎膨大的生长发育过程中，内源激素IAA和ABA含量总体呈逐渐上升的趋势;内源激素ZR和GA3含量有变化，但比较稳定;内源激素JA含量，两个品种均呈下降趋势，尤其是河北安平白山药的JA含量与形态指标呈极显著的负相关，说明JA明显抑制了河北安平白山药块茎的周长增加、重量增加及伸长生长;内源激素IAA和JA在不同生长期的含量水平高低，两个品种表现出不同的变化趋势。【结论】内源激素ABA、GA3、IAA可促进2个山药品种块茎生长发育，其中ABA、IAA对毕克齐山药块茎伸长的促进作用更显著;而内源激素ZR、JA可促进河北安平白山药的块茎形成及初期块茎周长的增加。
　　关键词：山药;块茎膨大周期;内源激素;形态指标;相关性
　　中图分类号：S 632.1文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）03-284-09
　　Abstract：【Objective】Physiology relating to the hormones of two varieties of Dioscorea opposite was studied for cultivation improvement. 【Method】The endogenous ABA，GA3，IAA，JA，and ZR in slim-type Inner Mongolia Bikeqi yam and short-type Hebeianpingbai yam were determined by using ELISA at 7 tuber development stages. The dynamic changes of the hormones were correlated with the morphological indicators of the tuber growth. 【Result】For both varieties，IAA and ABA increased gradually but not significantly during the tuber development. ZR and  GA3 did not change significantly. And，JA declined showing retarded extensions on tuber diameter，weight and length in Hebeianpingbai yam. 【Conclusion】ABA， GA3 and IAA promoted the tuber development on both varieties; ABA and IAA enhanced the tuber elongation on Inner Mongolia Bikeqi; while ZR and JA stimulated the tuber formation and diameter increase on Hebeianpingbai yam at the beginning stage.
　　Key words：Dioscorea opposite Thunb.; tuber development; endogenous hormones; relevance
　　0 引言
　　【研究意義】山药Dioscorea opposite Thunb.的产品器官为块茎，肉质细腻，味道鲜美，是一种具有良好市场前景和产业开发潜力的药食同源的经济作物[1]。山药经多年栽培驯化，已经形成了适应不同土壤和气候特点的栽培品种[2]。山药块茎生长期的生理生化过程复杂，且其与内源激素的动态变化密切相关。因此，研究山药块茎膨大过程的形态指标与内源激素的变化及其相关关系，明确不同激素对山药块茎生长的调控效应，可为山药栽培生理研究提供数据支持，并对科学指导山药的人工栽培，从而获得更高产量和效益均具有一定的理论价值和现实意义。【前人研究进展】山药的收获器官为地下块茎，块茎的生长发育过程非常复杂，这一过程受许多相关因素的影响，如光周期、温度、植物激素、不同品种等等[3-7]。植物激素的调控发生在植物生长发育的不同阶段，包括初始胚胎发生、种子萌发和植物生长发育、营养物质的运输、果实成熟、植物衰老等过程[8]。已知的植物激素，常见的有脱落酸（abscisic acid，ABA）、生长素（indoleacetic acid，IAA）、赤霉素类（gibberellin，GA）、乙烯（ethylene，ETH）、细胞分裂素（cytokinin，CTK）等5种，其中植物体内的细胞分裂素有玉米素（ZR）、异戊烯基腺嘌呤（IP）等;近年来的研究还发现有茉莉酸（jasmonic acid，JA）和水杨酸（salicylic acid，SA）等。除了上述7种植物激素外，植物体内的次生代谢产物也可以发挥与激素相同的作用[9]。植物激素在植物的生长和发育过程中起着重要的调控作用。植物激素的调控过程比较复杂，一种植物激素可以调控植物生长发育的多个过程，并且在植物生长发育的不同阶段发挥着不同的作用;而同一个植物的生长发育过程又由多种植物激素共同调控，不同的植物激素对植物的生长发育起促进或拮抗作用。总之，植物的生长发育全过程是在多种植物激素的协同作用下完成的[10-11]。块茎的形态建成是一个复杂的生理过程，受遗传、环境等因素共同调控，其中激素调控发挥重要作用[12-13]。前人研究发现，茉莉酸类化合物对马铃薯、薯蓣、菊芋的块茎，甘薯的块根形成等生长发育过程具有重要作用[14-15];赤霉素能够促进植物细胞的伸长生长[10];细胞分裂素可使细胞体积扩大，从而使组织扩大增粗[16]。【本研究切入点】到目前为止，关于与山药块茎膨大相关的内源激素如ABA、GA3、IAA、JA和ZR的研究报道较少，因此有必要对这些内源激素进行研究，以便深入了解山药块茎生长发育过程中植物激素的作用。【拟解决的关键问题】本研究分别对2个不同类型的山药品种的7个生长发育时期的块茎进行5种内源激素含量的测定与分析，以期阐明植物激素与块茎生长的关系，为提升山药品质，提高山药产量提供理论依据。 　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　供试材料种植于呼和浩特市内蒙古农业大学种质资源圃，北纬40°29′28.01″，东经111°47′7.69″，土壤质地为砂壤土，地势平坦，灌溉方便。试验采用双行种植，大行距70 cm，小行距（沟内两列山药的行距）50 cm，株距30 cm，沟深40 cm，沟宽20 cm。2017年4月种植，同年10月收获。试验材料选择山药块茎性状差异明显的两个品种，一个是当地栽培品种，为细长型的毕克齐山药 D.opposite Thunb.;另一个是短粗型的河北安平白山药D.opposite Thunb.。
　　1.2 试验方法
　　参照文献[2]和[17]的试验方法并加以改进和补充。自2017年7月15日开始取样至10月15日收获，分7个时间点取样（即在种植后105～195 d中，间隔15 d取样1次）。本试验将两个山药品种的块茎发育期分为7个不同时期，分别为：块茎膨大始期（种植后90～105 d）、块茎膨大初期（种植后105～120 d）、气生块茎期（种植后120～135 d）、块茎膨大中期（种植后135～150 d）、块茎膨大盛期（种植后150～165d）、块茎膨大后期（种植后165～180 d）和成熟收获期（种植后180～195 d）。分别于每个生长发育时期的最后一天取2个山药品种的块茎，每个品种、每个时期取3株作为生物学重复。取样时，将挖出的块茎放入自封袋中，迅速放入装有生物冰袋的取样箱中，以保持新鲜。带回实验室后，用清水洗净、擦干，用卷尺测量其长度、粗度，并称重。取10 g样品置于70℃烘箱烘干后称量干物质的重量。
　　每个品种取1 g块茎，分别称取3次重复样，用锡纸包好后立即放入液氮中速冻，再放入-80℃冰箱中保存，以备后续检测激素之用。
　　采用酶联免疫吸附法测定样品中ABA、GA3、IAA、JA和ZR的含量，每个样品3次重复。本试验使用的试剂盒由中国农业大学农业与生物技术学院提供。
　　样品处理：称取1 g样品，加入4mL的80%甲醇溶液（含二叔丁基对甲苯酚1 mmol·L-1）匀浆，在4℃下提取8 h，在4 000 r·min-1下离心10 min，取上清液进行沉淀，然后用80%甲醇重复提取2次，合并上清液，过Sep-Pack C 18柱纯化，氮气吹干，PBSTG 溶解定容至2 mL，用于酶联免疫吸附法测定。在BIO-RAD Mode 550（美国伯乐）酶联免疫仪上在波长490 nm处读数。
　　每克鲜重的含量：
　　激素含量/（pmol·g-1）=[样孔激素含量×提取液体体积×（V1/V2）×（1/50）]/鲜重
　　式中：V 1为溶解体积;V 2为吹干后加入的甲醇体积。
　　5种激素的测定均参照文献[4-7]和[18]的方法进行。
　　1.3 数据处理
　　本试验采用Microsoft Excel 2016软件计算各个指标含量3次重复的平均值，并制图。对激素含量的平均值制作变化趋势图。用SPSS 25.0统计学软件进行独立样本t检验、相关性分析及方差分析（ANOVA），采用 Duncan′s法检测差异显著性（a=0.05，a=0.01）。
　　2 结果与分析2.1
　　不同山药品种块茎形态指标
　　毕克齐山药和河北安平白山药在外部形态上存在着明显差异，每次取样时都测量了二者的块茎长度、周长、干重和鲜重，在成熟收获时，二者的形态指标有明显差异：毕克齐山药的块茎长度、块茎周长、块茎干重和块茎鲜重分别为：78.0 cm、14.0 cm、14.61 g和334.21 g，河北安平白山药的块茎长度、块茎周长、块茎干重和块茎鲜重分别为：40.0 cm、22.5 cm、16.9 g和432.1 g。
　　2.2 山药块茎生长期内源激素含量的变化
　　由图1可知，毕克齐山药和河北安平白山药的ABA含量在块茎膨大初期均显著下降（P<0.05）;块茎膨大初期末至块茎膨大后期的ABA含量有波动，但变化不太大;从块茎膨大后期至成熟收获期快速上升，与前几期相比差异达显著水平（P<0.05）。其中，毕克齐山药在成熟收获期的ABA含量明显高于河北安平白山药，且变化更大。
　　由图2可知，毕克齐山药和河北安平白山药的GA3含量除个别几个時期外，总体变化不大。毕克齐山药在块茎膨大盛期快速下降（P<0.05），在成熟收获期又迅速上升（P<0.05）;河北安平白山药的GA3含量在块茎膨大初期迅速下降（P<0.05），在气生块茎期又显著上升（P<0.05），从气生块茎期末至成熟收获期有波动但变化不大。
　　由图3可知，毕克齐山药和河北安平白山药的IAA含量变化趋势基本相似，整体表现为上升趋势，但在成熟收获期呈较明显的剪刀差状。其中毕克齐山药的IAA含量在整个块茎膨大初期显著下降（P<0.05）;块茎膨大初期末至块茎膨大中期虽缓慢上升，但差异显著（P<0.05）;块茎膨大中期末至块茎膨大盛期虽缓慢下降，但差异显著（P<0.05）;在成熟收获期又快速上升（P<0.05）。河北安平白山药的IAA含量在整个块茎膨大初期显著上升（P<0.05），在气生块茎期显著下降（P<0.05），从气生块茎期末至块茎膨大盛期末显著上升（P<0.05），在成熟收获期又快速下降（P<0.05）。在成熟收获期IAA含量的变化最大，且两品种的变化趋势相反。
　　由图4可知，毕克齐山药和河北安平白山药的JA含量总体呈现下降趋势。其中毕克齐山药的JA含量在块茎膨大初期快速上升（P<0.05），在气生块茎期快速下降（P<0.05），在块茎膨大盛期又显著下降（P<0.05）。河北安平白山药的JA含量在块茎膨大始期末至整个块茎膨大中期呈缓慢下降趋势（P<0.05），块茎膨大中期末至成熟收获期JA含量无明显变化。由图5可知，毕克齐山药的ZR含量在块茎膨大初期和气生块茎期显著上升（P<0.05），在块茎膨大中期和块茎膨大盛期显著下降（P<0.05），之后又显著上升（P<0.05）。河北安平白山药的ZR含量在整个块茎生长发育时期波动变化更大，其中在块茎膨大初期快速上升（P<0.05），在气生块茎期快速下降（P<0.05），在块茎膨大中期显著上升（P<0.05），块茎膨大中期末至块茎膨大后期缓慢上升但变化不大，在成熟收获期又显著下降（P<0.05）。 　　2.3 不同山药品种各生长期内源激素含量的比较
　　采用独立样本t检验分析方法，得到2个山药品种块茎在不同的生长期5种内源激素含量的对比结果（表1）：内源激素ABA含量，毕克齐山药在块茎膨大始期（P<0.01）、块茎膨大初期（P<0.01）、块茎膨大中期（P<0.05）、块茎膨大盛期（P<0.01）和成熟收获期（P<0.01）均显著高于河北安平白山药，但在气生块茎期和块茎膨大后期毕克齐山药的ABA含量均显著低于河北安平白山药（P<0.05）。内源激素GA3含量，毕克齐山药在块茎膨大初期、气生块茎期、块茎膨大中期和成熟收获期均高于河北安平白山药，且在块茎膨大初期和成熟收获期差异达显著水平（P<0.05）;在块茎膨大始期、块茎膨大盛期和块茎膨大后期毕克齐山药的GA3含量均低于河北安平白山药，其中块茎膨大盛期和块茎膨大后期差异分别达到极显著（P<0.01）和显著（P<0.05）水平。内源激素IAA含量，毕克齐山药在块茎膨大始期（P<0.05）、气生块茎期（P<0.05）、块茎膨大中期（P<0.01）和成熟收获期（P<0.05）均显著高于河北安平白山药，但在块茎膨大初期和块茎膨大后期IAA含量均极显著低于河北安平白山药（P<0.01）。内源激素JA含量，毕克齐山药在块茎膨大初期、气生块茎期、块茎膨大中期、块茎膨大后期均极显著高于河北安平白山药（P<0.01），在块茎膨大始期则极显著低于河北安平白山药（P<0.01）。内源激素ZR含量，毕克齐山药在气生块茎期和成熟收获期均极显著高于河北安平白山药（P<0.01），而在块茎膨大始期（P<0.05）、块茎膨大初期（P<0.01）、块茎膨大盛期（P<0.05）和块茎膨大后期（P<0.05）均显著低于河北安平白山药。
　　2.4 不同山药品种形态指标与内源激素的相关性
　　由表2可知，河北安平白山药块茎的形态指标分别与内源激素IAA和ABA含量均呈正相关，但未达到著水平;与内源激素JA、ZR和GA3含量呈总体负相关，其中内源激素JA含量与块茎长度、块茎干重和块茎鲜重呈极显著负相关（P<0.01），相关系数分别为-0.951、-0.937和-0.889;内源JA含量与块茎周长呈显著负相关（P<0.05），相关系数为-0.874。
　　 由表3可知，毕克齐山药块茎的形态指标与内源激素IAA含量均呈正相关，与内源激素JA、GA3含量均呈负相关，与ABA含量呈总体正相关，与ZR含量呈总体负相关。毕克齐山药块茎的形态指标与5种内源激素含量的相关性均未达到显著水平。
　　3 讨 论
　　3.1 山药块茎不同生长期内源激素含量的变化
　　脱落酸（ABA）对营养生长有抑制作用，同时ABA含量的升高可使根茎迅速衰老，并促进储藏物质积累[18]。本研究中毕克齐山药和河北安平白山药ABA含量在块茎膨大初期呈下降趋势，块茎膨大初期末至块茎膨大后期呈波动变化，但变化不明显，在块茎膨大后期末至成熟收获期ABA含量快速上升，这表明在山药块茎生长迅速期（初期）有抑制营养生长作用的ABA表达水平降低，且在块茎发育的中间阶段一直保持较低水平。在山药生长发育的最后阶段，两个品种的ABA含量均有大幅上升，结合两个山药品种的形态特征，说明ABA的含量明显上升，促进了山药衰老、储藏物质积累，从而促使毕克齐山药的块茎伸长生长，河北安平白山药块茎周长增加。其中毕克齐山药在整个成熟收获期ABA的含量明显高于河北安平白山药，说明毕克齐山药对于ABA含量的变化更为敏感。本研究结果与许超[19] 在莲藕的研究结果和薛建平等[20]在中药地黄上的研究结果类似。
　　赤霉素（GA3）作用于根内皮层并控制分生组织区的细胞分裂和伸长区的细胞伸长以调节根系生长[21]。本研究中毕克齐山药和河北安平白山药的GA3含量除个别几个时期外，整个生長发育时期变化不大，其含量在整个生长期保持一定水平，这表明GA3促进了山药块茎的膨大及伸长生长。龙雯虹等[6]研究表明，在不同的光照条件下，块根的内源激素含量存在差异，说明光照对块根生长发育产生影响。本研究中毕克齐山药的GA3含量由块茎膨大中期末至块茎膨大盛期呈明显下降趋势，河北安平白山药的GA3含量在块茎膨大初期快速下降，这可能是由于激素本身较为敏感，受温度、光照等环境因素影响较大，具体原因有待于进一步研究。
　　生长素（IAA）具有极性运输的特性，即从形态学上端向形态学下端运输，作用于细胞的扩大生长，促进植物细胞的分化。本研究中，毕克齐山药的IAA含量除了在块茎膨大初期下降外，从块茎膨大初期末一直到成熟收获期呈上升趋势，特别是在块茎膨大后期末至成熟收获期上升趋势明显，说明IAA对毕克齐山药的块茎生长发育有促进作用，尤其是在最后的成熟收获阶段，IAA的促进作用较为明显。河北安平白山药的IAA含量除了在气生块茎期和块茎膨大后期末至成熟收获期呈下降趋势外，其他生长发育阶段均呈上升趋势，说明IAA促进了河北安平白山药的块茎发育。
　　茉莉酸类物质（JA）对离体的马铃薯、薯蓣、菊芋的块茎形成和甘薯的块根，以及大蒜、洋葱的鳞茎形成具有显著的促进作用[14，22]。薛建平等[20]在对试管地黄的不定根迅速膨大期内源激素含量的研究发现，在试管地黄的迅速膨大时期，根中的JA含量最高，说明JA参与了地黄离体块根的形成。Kiyoshit等[23]和Kelen M等[24]的研究发现，JA对马铃薯块茎诱导具有较强的调控能力，马铃薯植株的块茎化主要是由于细胞分裂、分化引起的，JA诱导了马铃薯细胞的增殖。本研究中毕克齐山药和河北安平白山药的JA含量在整个生长发育时期总体表现出下降趋势，这说明在块茎开始膨大时JA含量较高，用于细胞分裂，促进山药块茎形成。本研究与薛建平等[20]、Kiyoshit等[23]和Kelen M等[24]的研究结果类似。 　　玉米素（ZR）作为细胞分裂素，主要存在于正在进行细胞分裂的器官中并且促进细胞体积的扩大。毕克齐山药和河北安平白山药的ZR含量在整个生长发育时期呈现波动变化，但二者的变化时期不一样。其中毕克齐山药的ZR含量在块茎膨大初期和气生块茎期呈上升趋势，在气生块茎期末至块茎膨大盛期呈下降趋势，在成熟收获期呈上升趋势。河北安平白山药的ZR含量在块茎膨大初期快速上升，之后在气生块茎期快速下降，在气生块茎期末至块茎膨大后期缓慢上升，在成熟收获期呈下降趋势。这表明在山药块茎开始发育时，细胞分裂旺盛，此时ZR含量较高，山药块茎发育的中间阶段和最后阶段，块茎发育开始趋于成熟，细胞分裂不活跃，ZR含量变化不大。
　　3.2 不同山药品种同一生长期内源激素含量的差异性
　　作物的生长和发育伴随着内源激素的协同变化[25]，内源激素的动态变化调控着块根的物质积累[26-27]。本研究分析了5种内源激素在2个山药品种块茎生长发育时期的变化，并分析2个山药品种在相同生长期的内源激素含量的差异性。毕克齐山药在块茎膨大始期、块茎膨大初期、块茎膨大中期、块茎膨大盛期和成熟收获期的ABA含量均显著高于河北安平白山药，表明ABA对毕克齐山药的块茎伸长促进作用比较明显，对河北安平白山药的块茎膨大促进作用相对较小。Xu X等[28]研究发现，内源ABA水平的持续小幅增加抑制了马铃薯匍匐茎的生长，促进了块茎的形成，本研究结果与其类似。
　　毕克齐山药的GA3含量在块茎膨大初期、气生块茎期、块茎膨大中期和成熟收获期均高于河北安平白山药，并且毕克齐山药的块茎长度长于河北安平白山药，表明除块茎膨大始期、块茎膨大盛期和块茎膨大后期外，较高水平的GA3对毕克齐山药的块茎伸长生长促进作用比较明显。
　　IAA既可以促进细胞扩大，又可以促进细胞的原生量随细胞的体积扩大而增多[29]，毕克齐山药的IAA含量在块茎膨大始期、气生块茎期、块茎膨大中期和成熟收获期均显著高于河北安平白山药，这表明IAA对于毕克齐山药的块茎生长的促进作用较强。
　　毕克齐山药的JA含量在块茎膨大初期、气生块茎期、块茎膨大中期、块茎膨大后期显著高于河北安平白山药，这说明较高浓度的JA含量可以促进山药块茎的伸长生长。
　　河北安平白山药的ZR含量在块茎膨大始期、块茎膨大初期、块茎膨大盛期和块茎膨大后期均高于毕克齐山药，并且由于河北安平白山药的周长大于毕克齐山药，说明较高含量的ZR对河北安平白山药的块茎膨大促进作用比较明显，对毕克齐山药的块茎膨大促进作用相对小。龙雯虹等[6]对山药珠芽生长过程中激素的变化进行了研究，发现珠芽生长过程中通过调控ZR的含量，有可能调控光合产物向珠芽的运输，从而调控珠芽的大小。Melis R等[30]认为，ZR含量的高低与甘薯块根的形成以及膨大表现为正相关关系。ZR和二氢玉米素核苷是细胞分裂素的主要成分，它影响甘薯块根形成和膨大的原因是促进细胞分裂、抑制細胞伸长及促进细胞扩展。本研究结果与以上研究结果相似。
　　3.3 不同山药品种形态指标与内源激素的相关性
　　河北安平白山药和毕克齐山药的形态指标与其内源激素IAA和ABA含量呈正相关，但均未达到统计学显著水平。从总体生长趋势看（图1和图3），这2种激素含量均为上升趋势。
　　河北安平白山药和毕克齐山药的形态指标与内源激素ZR、GA3、JA含量总体呈负相关，其中内源激素ZR和GA3含量与山药块茎形态指标的相关性均未达到显著水平。从生长趋势看（图2和图5）看，这两种激素含量变化不大。两个山药品种形态指标与内源激素JA含量呈负相关，尤其是河北安平白山药呈极显著或显著负相关，说明随着河北安平白山药的块茎膨大，JA含量不断下降，这与河北安平白山药的形态特征相符。
　　4 结 论
　　根据2个山药品种在不同生长期内源激素含量的变化，以及这两个山药品种在相同生长期的内源激素的t检验分析，再结合形态指标与内源激素的相关性分析，结果表明：内源激素ABA、GA3、IAA促进了2个山药品种块茎生长发育，其中ABA、IAA对毕克齐山药块茎伸长的促进作用更显著;而内源激素ZR、JA在块茎膨大初期促进了河北安平白山药的块茎形成及块茎周长的增加。内源激素JA对河北安平白山药的块茎周长增加有较明显的抑制作用，对其块茎伸长生长以及重量增加有明显的抑制作用。
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　　（责任编辑：杨小萍）
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