氮肥用量对苦荞内源激素、产量和品质的影响

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　　摘 要：【目的】明确氮肥用量与苦荞内源激素、产量和品质的关系。【方法】以苦荞品种黔苦6号为试验材料，设置不施氮（CK）、低氮（LN，施氮量50 kg·hm-2）、中氮（MN，施氮量100 kg·hm-2）、高氮（HN，施氮量150 kg·hm-2）处理，研究其对苦荞根际土壤、根系形态、叶片内源激素及产量和品质的影响。【结果】苦荞根际土壤中的碱解氮、有效磷、速效钾含量随氮肥用量的增加表现为先增加后降低;苦荞根系长度、根系表面积、根系体积随施氮量的增加表现为先增加后降低，以MN处理最大，CK处理最小，氮肥对苦荞根系平均直径影响不大;苦荞叶片中的1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）、生长素（IAA）、玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）和多胺含量随氮肥用量的增加表现为先增加后降低，脱落酸（ABA）含量则表现为先降低后增加;苦荞的株高、主茎分枝数、单株粒数、单株粒重、千粒重和产量均随施氮量的增加表现为先增加后降低，氮肥对苦荞主茎节数影响不大;苦荞籽粒中的蛋白质、总膳食纤维、芦丁、槲皮素和山奈酚含量随施氮量的增加表现为先增加后降低，黄酮含量以CK处理最高、HN处理最低。【结论】 苦荞的适宜氮肥用量为100 kg·hm-2，氮肥过量或不足，均会导致最终产量和品质的下降。
　　关键词：苦荞;氮肥;内源激素;产量;品质
　　中图分类号：S 517文献标识码：A文章编号：1008-0384（2019）03-271-07
　　Abstract： 【Objective】 Effects of varied levels of nitrogen fertilization on the endogenous hormones，yield and quality of tartary buckwheat were studied. 【Method】The tarary buckwheat variety of Qianku 6 （QK6） plants were treated with different nitrogen applications （i.e.，CK of blank control，LN at 50 kg·hm-2，LN at 100 kg·hm-2，and HN at 150 kg·hm-2）. Conditions of the rhizosphere soil as well as the root morphology，endogenous hormones in leaves，and grain yield and quality of the buckwheat plants were monitored for analysis. 【Result】 Increased nitrogen raised the contents of available nitrogen，phosphorus，and potassium in the rhizosphere soil initially and followed by a decline. The length，surface area and volume of the roots showed a similar trend that peaked under MN and minimalized under CK. But little effect was observed on root diameter. ACC，IAA，Z+ZR and polyamine had the same trend of increasing and declining，but ABA the opposite. The plant height，main stem count，grain weight and count per plant，1000-grain weight and grain yield of QK6 also increased initially and decreased later，but no significant effect on the number of main stem nodes. Again，the contents of protein，total dietary fiber，rutin，quercetin and kaempferol of the plants increased at first and then decreased with increasing nitrogen. The highest content of flavonoids was found in the grains of the plants treated under CK and the lowest in those under HN. 【Conclusion】 The nitrogen application at a rate of 100 kg·hm-2 appeared appropriate for QK6 cultivation rendering a maximized fertilization benefit. Excessive or insufficient application on nitrogen would lead to a reduction on the grain yield and quality of buckwheat plants.
　　Key words： tartary buckwheat; nitrogen; endogenous hormones; yield;quality
　　0 引言
　　【研究意義】荞麦Buckwheat又称花荞、乌麦、三角麦[1]，属蓼科Polygonaceae荞麦属Fagopyrum一年生草本植物[2]，我国主要有甜荞F.esculentum和苦荞F.tataricum两个栽培种[3]。苦荞原产我国西南地区，贵州省是其主产区之一[4]，2017年贵州省苦荞种植面积约为3.47万hm2，占全省荞麦种植面积的65%。苦荞籽粒中富含黄酮类化合物和D-手性肌醇等成分，具有明显的降血糖、降血脂和降血压等功能[5-6]，极具研究与开发价值。因此，研究不同栽培措施对苦荞产量和品质的影响，对于指导苦荞的高产栽培、品质保证具有重要意义。氮是作物合成蛋白质、核酸的重要元素，它的丰缺直接影响作物的生长发育及产量和品质的形成。长期以来，我国农业生产中经常通过施入大量的氮肥来提高作物的产量和品质，但事实表明，作物的产量和品质并不与氮肥施用量呈正相关关系[7]，相反，过量氮肥的施用反而会抑制作物产量和品质的提高，造成氮肥利用率较低和资源的浪费[8]，导致严重的农业环境污染问题[9-10]。【前人研究进展】传统观念认为荞麦耐贫瘠，因此，生产中荞麦的施肥存在两种极端，第一，天养种植，即整个生育期不施肥;第二，重施化肥，尤其是氮肥，造成资源的极大浪费，同时也降低了荞麦的产量[11]。赵鑫等[12]研究认为，适宜的氮肥用量能提高甜荞籽粒中的蛋白质含量，氮肥供应不足或过量都会降低品质。本课题组的前期研究也发现适宜的氮肥用量能提高甜荞籽粒的蛋白质和膳食纤维含量[13]。【本研究切入点】目前关于肥料与荞麦产量关系的研究主要集中于不同肥料配比方面，基于苦荞氮肥施用量的研究相对较少，且缺乏氮肥与内源激素关系的研究。【拟解决的关键问题】本研究以苦荞品种黔苦6号为试验材料，设置不同氮肥用量处理，研究其对苦荞叶中内源激素及最终产量和品质的影响，以期为苦荞合理施用氮肥提供依据。 　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　供试苦荞品种为黔苦6号，由贵州师范大学荞麦产业技术研究中心提供;试验肥料为氮肥（尿素，含N 46%）。
　　1.2 试验设计
　　试验于2017年在贵州师范大学荞麦产业技术研究中心大方县黄泥塘荞麦栽培生理实验基地水泥池进行（池中土壤性质：前作空闲，黄壤土，肥力中等，含有机质31.37 g·kg-1、全氮1.06 g·kg-1、水解氮111  mg·kg-1、有效磷21.53  mg·kg-1、速效钾112.72  mg·kg-1，pH值5.76）。池栽，池子的长×宽×高为5 m×2 m×0.3 m。在前期研究的基础上，设置4个氮肥处理，即CK（不施氮）、LN（低氮，50 kg·hm-2）、MN（中氮，100 kg·hm-2）、HN（高氮，150 kg·hm-2）。氮肥分2次施入：第1次为基肥（2/3的总肥料），第2次为追肥（于苦荞灌浆期施入，1/3的总肥料），整个生育期不施磷钾肥。每个氮肥处理种植一个池子，3次重复。采用条播的播种方式，行距33 cm，每池子播种量为37.5 g，每池子留苗约1 200株，于8月20日播种，11月28日采收，常规种植管理。
　　1.3 取样及材料处理
　　于苦荞成熟期（11月28日）取样，每个处理随机选取长势一致的苦荞植株10株，小心挖取，将植株根系所带的土壤小心收集于自封袋中，混合后剔除石块、残根等杂质，放置于阴凉、干燥处自然风干，其后研磨土壤过筛，用于土壤速效养分和pH值测定。成熟期选取长势一致的10株植株小心连根挖出，用自来水把根部泥土洗净，滤干水分后小心剪下根部用于测定其根系形态[14]。成熟期取各处理苦荞第4节上叶片，液氮15 min后于-150℃冰箱中保存，用于测定内源激素的含量[15]。将各处理苦荞籽粒烘干至恒重后用于测定蛋白质、膳食纤维和黄酮含量[13]。将各处理苦荞籽粒进行冷冻干燥，研磨后用于测定芦丁、槲皮素、山奈酚的含量[16]。
　　1.4 测定指标与方法
　　利用土壤（肥料）养分速测仪（型号：OK-Q3）测定根际土壤养分（碱解氮、有效磷、速效钾、有机质）;用根系分析系统（型号：GXY-A）和扫描仪（型号：MRS-9600TFU2L）分析根系形态（长度、表面积、体积、平均直径）;参考王炎等 [11]的方法测定地上部农艺性状（株高、主茎节数、主茎分枝数）及产量形成指标（单株粒数、单株粒重、百粒重、产量）;内源激素玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）、多胺的测定参考黄凯丰等[15]的方法;采用凯氏定氮法测定蛋白质含量;利用酶重量法测定苦荞籽粒中总膳食纤维含量[17];参考张琪等[18]的方法测定黄酮含量;参考郭肖 [19]的方法测定芦丁、槲皮素、山奈酚含量。
　　1.5 数据统计与分析
　　采用Excel 2003软件进行数据处理，利用SPSS 20.0对数据做方差分析、相关性分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 氮肥用量对苦荞根际土壤养分的影响
　　由表1可以看出，黔苦6号根际土壤中的碱解氮和有效磷含量随氮肥用量的增加表现为先增加后降低，均以MN处理最高，CK处理最低，各氮肥处理间差异达到显著水平;黔苦6号根际土壤中的速效钾含量随氮肥用量的增加呈先增加后降低的趋势，LN和MN处理显著高于CK和HN处理，CK处理最低;CK、LN和MN处理间的根际土壤中有机质含量差异不显著，HN处理最低。由表1还可以看出，适宜浓度的氮肥用量增加了根际土壤中碱解氮、有效磷、速效钾和有机质含量，高浓度的氮肥则起抑制作用，说明适宜的氮肥施用量能促进苦荞对根际养分的吸收。
　　2.2 氮肥用量对苦荞根系形态的影响
　　由表2可以看出，不同氮肥用量时，黔苦6号的根系长度、表面积和体积均呈现先增加后降低的变化趋势，平均直径各处理间差异不显著。MN处理的根系长度、表面积和体积均最高，显著高于其他处理，各指标均呈现MN>LN>HN>CK的变化趋势，处理间差异显著。
　　2.3 氮肥用量对苦荞叶片内源激素含量的影响
　　由表3可以看出，黔苦6号叶片中各氮肥处理的ABA含量随氮肥用量的增加呈先降低后增加的趋势，平均含量为4.60 pmol·g-1，以CK处理最高，MN处理最低，氮肥处理间差异显著;IAA、Z+ZR、ACC和多胺含量随氮肥用量的增加表现为先增加后降低，以MN处理最高。
　　HN处理的IAA含量最低，显著低于其他处理，Z+ZR显著高于对照和低氮处理，ACC和多胺含量與对照相当，都显著低于低氮处理。
　　2.4 氮肥用量对苦荞生长及产量的影响
　　由表4可以看出，黔苦6号的株高、主茎分枝数、单株粒数、千粒数、单株粒重、千粒重、产量随氮肥用量的增加表现为先增加后降低的趋势，MN处理显著高于其他处理。高氮肥处理（LN）的株高、主茎分枝数均最低，显著低于其他氮肥处理;单株粒数、千粒数、单株粒重、千粒重、产量显著高于对照，单株粒数、千粒重显著高于低氮处理，但产量显著低于低氮处理。
　　主茎节数平均为13.5，各处理间差异不显著。
　　2.5 氮肥用量对苦荞品质的影响
　　由表5可以看出，随氮肥用量增加，黔苦6号籽粒中的蛋白质、总膳食纤维、芦丁、槲皮素、山奈酚含量表现为先增加后降低;MN处理的蛋白质、总膳食纤维、山奈素含量显著高于其他处理，对照含量最低;LN、MN的芦丁、槲皮素含量显著高于其他处理，二者间差异不显著。黔苦6号籽粒中总黄酮含量平均为1.60%，含量高低顺序为CK>MN>LN >HN，处理间差异显著。 　　3 討 论
　　根际土壤中的养分含量影响着作物的生长发育与产量形成。从本试验的研究结果可以看出，根际土壤中的碱解氮、有效磷、速效钾和有机质含量随氮肥用量的增加表现为先增加后降低，均在MN处理时达最大，与前期研究结果一致[11]，可能是因为氮素与磷钾素间存在协同作用，故而随外源施氮量的增加，根际土壤中氮磷钾素含量呈协同增加的趋势，进而提高了根际土壤的肥力，但随氮肥用量的进一步增加，根际土壤较易因土壤氮素富集而产生盐害，进而对根际土壤肥力产生抑制作用，表现为根际土壤中氮磷钾素和有机质含量的下降。
　　内源激素对植物生长发育、产量和品质形成起重要的调控作用[20]。植物内源激素代谢与平衡受氮素营养的调节。赵平等[21]的研究发现，氮素充足能促进烟叶中内源激素含量的增加，但ABA含量则有所减小。熊溢伟[22]的结果表明，低浓度的氮素处理促进水稻内源激素含量的增加，高浓度的氮素处理则抑制内源激素的增加。郭文琦等[23]的研究发现，施氮可降低棉花的ABA含量，增加ZR、IAA等内源激素的含量。谈桂露等[24]的研究认为，多胺的浓度与水稻籽粒灌浆和粒重形成有密切关系，较高的多胺浓度能促进水稻籽重的增加，提高产量。本课题组的前期研究也发现苦荞叶片中的ACC和多胺含量与产量呈显著的正相关关系[15]，从本试验的研究结果看出，黔苦6号叶片中的ACC、IAA、Z+ZR和多胺含量均在氮肥用量为MN时达最高，ABA含量最低，供氮不足或过量时则表现相反，这与上述研究结果一致，也与徐国伟等[25]在水稻上的研究结果一致，说明适量氮肥的施用能促进与苦荞产量形成密切相关的内源激素含量如ACC和多胺等的增加，进而促进苦荞产量的形成，提高最终产量。这从内源激素生理角度阐述了适宜的氮肥处理能提高苦荞产量的原因。
　　氮肥用量与作物产量形成有密切的关系[26]。宁慧峰等[27]的研究发现，水稻产量随施氮量的增加而增加，当氮肥用量为中氮水平时产量最高，超过该水平则降低产量。王友华等[28]的研究表明，在一定范围内，玉米的产量与氮肥施用量呈正相关关系，当超过该范围时，则呈负相关关系。本课题组前期研究也发现，适宜的氮肥处理能增加甜荞的产量，超过或低于该用量都会降低产量[11]。本试验的研究结果表明，随着施氮量的增加，黔苦6号的产量呈先增加后降低的趋势，以MN处理时最高，与上述研究结果一致，可能是因为适宜的氮肥处理促进了黔苦6号根系的生长，表现为根系直径、根系表面积和体积的增加，增加了对根际土壤养分的吸收，提高了地上部的生物量和产量，表现为株高、主茎分枝数等农艺性状和单株粒数等产量指标的增加;而氮肥过量时，可能会生成缩二脲类物质，透入种子蛋白质分子结构中，引起蛋白质的变形，从而影响种子萌发，进而影响产量[29]。
　　氮肥用量的多少与作物品质的优劣也有密切的关系。臧贺藏等[30]的研究发现，玉米籽粒中的蛋白质含量随氮肥用量的增加而增加，但超过一定限度后则降低蛋白质的含量。赵鑫等[12]在甜荞上也得出相似的研究结果，即籽粒中蛋白质含量随氮肥用量的增加呈先增加后降低的趋势。汪燕等[10]的研究发现，氮肥的施用显著或极显著降低苦荞籽粒中黄酮含量。前期研究发现，中氮处理能明显提高甜荞籽粒中膳食纤维的含量，增加或降低氮肥用量则反之[13]。本研究结果表明，随着施氮量的增加，黔苦6号籽粒中蛋白质、总膳食纤维、槲皮素、芦丁和山奈酚含量呈先增加后降低的趋势，以MN处理最高，黄酮含量则以不施氮肥处理最高，高氮处理最低，与上述研究结果一致，可能是因为高氮抑制了苦荞的生长，致使部分品质如蛋白质等的合成途径受阻，含量下降。
　　结合上述研究结果，认为黔苦6号适宜的氮肥施用量为100 kg·hm-2，氮肥过量或不足，均会导致最终产量和品质的下降。
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　　（责任编辑：张 梅）
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