物种多样性与生态系统功能关系的研究现状
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【摘 要】 目前，对于氮磷添加对物种多样性和生态功能关系的影响研究结果结论不一，本文通过对国内外研究氮磷添加对物种多样性和生态系统功能及其两者间关系的影响进行总结：氮磷共同作用会显著降低群落物种多样性，磷对群落物种多样性没有显著的影响;不同环境下氮磷添加对植物生产力影响不同;物种多样性与生态系统功能间关系研究结论不统一，应结合环境因子和研究尺度等多因素分析。
【關键词】 氮磷添加;草地;物种多样性;生态系统功能
The status of the relationship between species diversity
and ecosystem function
Chang Jifang Wang Hongyi
（College of Horticulture and Landscape， Heilongjiang August First Land Reclamation University 163319）
[Abstract] At present， the effects of nitrogen and phosphorus addition on species diversity and ecological function are different. In this paper， the effects of nitrogen and phosphorus addition on species diversity and ecosystem function and their relationship at home and abroad are summarized： the interaction of nitrogen and phosphorus can significantly reduce community species diversity， phosphorus has no significant effect on community species diversity， and nitrogen and phosphorus addition has different effects on plant productivity under different environments. The research conclusions on the relationship between species diversity and ecosystem function are not uniform， and should be analyzed in combination with environmental factors and research scales.
[Keywords] nitrogen and phosphorus addition; grassland; species diversity; ecosystem function
氮沉降是当代社会的热点问题，人类活动、工业发展等加剧了氮素进入到生物圈的速度。氮沉降一方面会提高植物的光合作用，促进植物生长，另一方面则会导致土壤酸化，使植物所需营养失衡，致使一部分物种不适应生存环境而被淘汰。氮沉降引起自然界中的氮元素大量聚集，导致生态系统养分不平衡，使生态系统功能发生改变。磷作为植物所需营养元素，参与光合作用和能量传递，促进植物早熟。李比希根据他的研究指出：磷肥，对提高土壤的肥力，促进植物的生长，有着特别重要的意义[1]。
生产力是衡量草地生态系统的基础，生态系统稳定性是指群落在达到演替顶级后出现的能够进行自我更新和维持并使群落结构，功能长期处于一个较高的水平，波动较小的现象[2]。物种多样性作为探讨生态系统功能的重点，一直以来都是学者们主要的研究问题。草原是生态系统中最易操作的，但是由于氮沉降、气候变化等原因导致草地物种多样性减少，生产力逐渐下降，生态系统的稳定性性也遭到了破坏。通过对草地物种多样性与稳定性的关系分析，从而掌握了草地物种多样性与稳定性的关系，对保护物种多样性和生态系统的稳定、可持续发展有着重要的意义。
1 氮磷添加对物种多样性的影响
物种多样性的多少决定着一个生态系统的稳定性，它受到环境因素、人类活动和病虫鼠害等多因素的影响。养分的添加将直接影响植物物种多样性，它将导致群落物种多样性增加、减少、无影响。过去多数试验结果表明氮添加会降低植物物种多样性，导致物种多样性下降主要的原因为：氨毒、光竞争、土壤酸化、凋落物富集等原因。随着学者们的探究发现一些原本仅受氮素限制的植物转为受磷素或者其他元素共同作用，因此许多学者进行了氮磷共同添加对植物物种多样性和生态系统功能和结构影响的实验。李小坤等在江汉平原黑麦草实验中证明施用磷肥对黑麦草产量及经济效益均产生了积极的意义，但是磷肥效应必须在氮肥使用的基础上才能发挥出来[3]。说明磷添加后可能影响了植物对氮素的吸收。孙小妹青藏高原试验中发现在氮磷共同作用时，禾本科物种数增加，其他功能群物种多样性降低。
总结以上试验结果说明物种多样性的变化不能仅仅只研究群落水平，应与功能群水平结合说明物种多样性变化问题，同时我们应该根据不同的草原生态类型情况进行具体分析。
2 氮磷添加对生态系统功能的影响
2.1 植物生产力
人们常把生物量当作生产力的一种指标，植物吸收土壤中的氮磷含量，进行光合作用，将其转换为有机能量存于体内。养分添加对植物生产力的影响大致为两类：增加或减少。宗宁等在藏北退化高寒草甸实验中发现氮磷添加显著提高轻度退化群落地下生物量， 而对重度退化群落有降低作用[4]。说明了氮磷添加对植物生产力在不同情况下产生的影响是不同的，因此在之后的研究中我们要根据不同退化程度等原因具体分析。 2.2 生态系统稳定性
稳定性是指系统收到了外界干扰后能够恢复到原始情况的能力[5]。主要分为恢复力、抵抗力、变异性和持久力。在目前研究中人们通常把群落水平作为研究对象，多数研究表明施肥降低了群落稳定性，但是Grman对草地群落的研究表明，氮添加没有降低群落的稳定性，因为施肥提高了优势物种的稳定性。因此我们在研究生态系统稳定时不應只研究单一水平，应多个尺度结合分析。
3 氮磷添加对物种多样性与生态系统功能关系的影响
3.1 物种多样性与生产力关系
物种多样性与生产力间关系争议大致分为三点：物种多样性与生产力为正相关、负相关和不相关关系。刘景江用实验证明，随着生物种群数量的增加和种群层次复杂度的加大，生态系统在生物量及生产力上均有明显增加[6]。朱桂丽在对青藏高寒草地的研究中也发现物种丰富度与生产力呈正相关关系。说明了随着物种丰富度增加时，新增植物吸收土壤中的养分，提高了植物生产力[7]。基于温带草地的相关研究也出现物种多样性与生产力呈负相关关系的结果，即物种丰富度高会使生产力变低[8]。当物种丰富度增多时，光竞争等原因影响了植物对养分的吸收，降低了植物生产力。Kirkwan 等对美国东南部草原进行研究发现，随着物种多样性的增加，植物生产力并无显著变化[9]。可能是因为植物生产力是由物种多样性没有发生太大变化的优势物种控制。因此我们认为两者之间关系可能是受选择样地的物种丰富度、环境因子、草地类型以及研究尺度等因素的影响。
关于物种多样性与生产力关系的研究已有很多，但是目前并没有找到一个合理的观点来介绍二者之间的关系，因此在今后的实验中，我们应该综合考虑到群落内部和外部因素来研究。
3.2 物种多样性与稳定性关系
物种多样性对于生态系统是否稳定有着至关重要的作用。但是目前对于多样性与稳定性的关系并没有统一的观点。在MacArthur和Elton提出多样性-稳定性假说中说明了群落稳定性和抵御外来种入侵的能力均随多样性增加而增加[10]。物种多样性高的植物，生态系统越复杂，对于外界的抵抗力越高，恢复力越高，因此生态系统的稳定性越高。Gardner、May他们认为随着生态系统复杂性的增加，将削弱生态系统的稳定性。通过学者们的研究认为：超产效应、取样效应、物种同步性、补偿效应、负的协方差关系和统计平均效应等激励都影响着物种多样性与稳定性的关系。但是这些机理并不能很好的解释两者间的关系，因此我们需要考虑环境因子和研究尺度等因素对稳定性的影响。
4 总结及展望
至今，学者们对于草地养分添加试验做了大量研究，但是对于其影响因素和机理的研究结果还不能够达成一致。因此，我们需要对目前的研究结果进行总结，发现试验中忽略掉的因素或者无法验证的机理，进一步的完善试验，多角度的分析总结，将更好的研究成果应用到草地系统恢复，促进生态系统的可持续发展。
参考文献：
[1] 张 钊. 呼伦贝尔草甸草原生态系统碳循环动态模拟与未来情景分析[D].中国农业科学院，2016.
[2] 杨殿林. 呼伦贝尔草原群落植物多样性与生产力关系的研究[D].内蒙古农业大学，2005
[3] 李小坤，鲁剑巍，鲁君明，陈 防，黄元仿. 磷肥用量对黑麦草产量及经济效益的影响[J]. 草业科学，2006（10）：18-22.
[4] 宗 宁，石培礼，牛 犇，蒋 婧，宋明华，张宪洲，何永涛.氮磷配施对藏北退化高寒草甸群落结构和生产力的影响[J].应用生态学报，2014，25（12）：3458-3468.
[5] Loreau M. Biodiversity and ecosystem functioning： recet theo retical advances.Oikos，2000， 91：3 ～17
[6] 刘景江，钱文才，杨文成. 生物多样性与生态系统稳定性关系初探[J]. 防护林科技，2008（04）：98+127.
[7] 朱桂丽，李 杰，魏学红，等.青藏高寒草地植被生产力与生物多样性的经度格局[J].自然资源学报，2017，32（2）：210-222.
[8] Tilman D， Knops J， Wedin D， et al.The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes[ J].Science， 1997， 277：1300-1302.
[9] KIRKMAN L K，MITCHELL R J，HELTON R C，et al.Produc tivity and species richness across an environmental gradient in a fire-dependent ecosystem[J]. American Journal of Botany， 2001，88（11）：2119-2128.
[10] 刘增文，刘雅素.生态系统稳定性研究的历史与现状.生态学杂志，1997，16（2）：58～61.
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