果树光合作用研究
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摘 要：总结了果树光合作用的基本特性，阐述了植物本身和外部环境对果树光合作用的影响，并展望了研究方向。
关键词：果树;光合作用;影响因素
文章编号：1004-7026（2019）17-0121-02 中国图书分类号：S660.1 文獻标志码：A
光合作用是指绿色植物在生长发育过程中，利用外界环境中的光能，将所吸收的CO2和水等无机化合物合成为有机物，同时释放O2的过程。构成植物的干物质中，90%以上来自于植物叶片在光合作用中产生的有机物。果树有着树体高大、生长周期相对较长的特点，在生长过程中受外界环境的影响相对复杂，研究困难，且成果不明显。随着新技术的更新和发展，测试方法不断更新，对果树光合作用的研究进入了新阶段。
1 果树光合作用的基本特性
果树与其他植物有着类似的特性，光合作用的基本过程及变化规律有着年周期变化和日变化。
1.1 光合强度的年度周期变化
果树的光合强度在一年中的不同时期有很大变化，存在单峰、双峰和三峰曲线。巨峰葡萄、猕猴桃的年周期变化为单峰曲线[1-2]。牟云官等（1986）[3]提出苹果、柿子、板栗的年周期变化皆为双峰曲线。Fujii等（1985）[4]对结果和不结果的苹果树光合速率进行年周期的变化比较，结果发现，尽管其光合强度有所差异，但总变化趋势是一致的。萌芽后，光合强度迅速提高，花蕾分离期达到最高，然后逐渐下降;6月中下旬，光合作用最弱，以后又有所增强，但10月份以前变化平稳;10月份以后，光合作用速率迅速下降;11月份，叶片变黄，光合强度出现负值。另外，柿子光合强度的年度周期按三峰曲线趋势变化[5]。究其原因，可能由于春天时果树的各项生理活动较为旺盛，故植物的光合作用较为强盛。在7月中旬开始的光合低谷，可能由于此时温度过高所致;8月份以后，由于气温转凉，叶片尚绿，光合强度又呈上升趋势。
1.2 果树光合强度的日变化
果树光合强度在一天内存在较大波动，这主要是因为外界环境的变化。日变化曲线主要有4种类型：正规曲线型、平坦型、变动型和中午降低型[6]。果树的光合速率在一天内的变化主要呈双峰曲线。张志华等（1993）[7]研究发现核桃呈单峰曲线。王文江研究发现，柿子呈三峰曲线。
张琦等（2006）[8]研究结果表明，库尔勒香梨外围叶片和内膛叶片净光合速率日变化均呈现双峰曲线的趋势，同时存在“午休”的现象。大多研究认为，植物存在“午休”现象的原因是，中午光照强度较大、温度较高而且空气湿度较小，导致胞内水分出现大量蒸发现象，造成细胞内外水势降低，气孔导度剧烈下降，净光合速率出现降低，影响了植物的光合作用[9]。有研究发现，光抑制对“午休”现象有不容忽视的影响。
2 果树光合作用的影响因素
2.1 内部因素
2.1.1 果树的种类与品种
不同种类的果树光合特性存在较大差异，且同一种果树不同品种的净光合速率也有较大差异。苹果树的光合能力低于柿子树;板栗的光合强度较其他果树来说，年变化较小，保持平稳状态;不同梨树之间的光合速率存在着极显著的差异。王金政等（2005）通过测定露地栽培6年生的凯特杏、金太阳杏和大果杏的光合特性，对其进行了评价比较。结果显示，3个杏树品种的光补偿点和光饱和点、CO2补偿点和CO2饱和点存在差异性。
2.1.2 叶绿素含量
关于叶绿素含量与光合速率的关系，各研究结果不一。目前，基本认同叶绿素在光化学反应中起着重要作用。遮阴对桃树叶片光合特性的影响试验表明，遮阴使桃叶中叶绿素含量增加，但光合特性下降。因此，叶绿素含量与光合速率的关系有待深入研究。
2.2 外界因素
外界生长环境与植物的生长发育息息相关，主要的外界因素有光照、温度、水分和CO2浓度等。此外，栽培因素、套袋、嫁接、修剪、环剥、植物生长调节剂、病虫害、盐胁迫等也会影响果树的光合作用。
2.2.1 光照
光照是决定果树生产力的重要因素。果树的光合作用通常是随光强的增加而加快，但当光强上升到一定程度后，光合作用不再增强（有时反而缓慢减弱），该时刻光强度称为光饱和点。
当光强度到一定水平时，果树进行光合作用吸收与呼出CO2的数量相等，该时刻的光强度称为光补偿点。Kappel（1983）研究了遮阴对桃幼树光合作用的影响，发现遮阴会降低光合强度，遮阴叶片的光合速率随遮阴程度的增加而降低，且其光饱和点降低，但光补偿点变化不大。
2.2.2 温度
外界温度是影响光合作用的重要因素之一。①植物在进行光合作用时，对外界环境的温度有一定要求;②进行光合作用的物质对外界温度存在一定的适应过程。不同品种及不同种类果树的光合作用对外界温度的反应不尽相同，在其他外界环境较为合适的条件下，苹果的最高光合速率在20～30 ℃之间，30～35 ℃时下降;柑桔的光合作用最适温为26 ℃左右;甜樱桃为19～25 ℃;核桃为18～26 ℃;葡萄为25～32 ℃;草莓为15 ℃;猕猴桃为25～35 ℃。
3 未来研究方向
经过以上分析可以看出，相关学者目前对果树的光合作用研究较广泛且深入。但是，从生产上来说，还需要进一步提升。第一，仅对几种常见的树种及品种进行了研究，很多其他树种及品种都很少或没有研究;仅研究了影响果树光合作用的几个方面，并没有针对性的研究;不同树种及品种在某一影响因素上的研究结果不一致。第二，已经取得的研究成果很少能与生产实际相结合。对不同果树的试验模拟和田间试验应用的综合分析，以及理论与实践相结合方面还有待加强。
参考文献：
[1]郭继英，严大义，王秉昆，等.巨峰葡萄光合特性的研究[J].北京农业科学，1994，12（2）：30-32.
[2]谢建国，李嘉瑞，赵江.猕猴桃若干光合特性研究[J].北方园艺，1999（2）：26-28.
[3]牟云官，李宪利.几种落叶果树光合特性的探索[J].园艺学报，1986，13（3）：157-162.
[4]Fujii， J.A.， Kennedy， et al. Seasonal changes in the photosynthetic rate in apple trees [J]. Plant physiol，1985，78（3）：519-524.
[5]王文江，刘永居，王永蕙.大磨盘柿树光合特性的研究[J].园艺学报，1993，20（2）：105-110.
[6]吕忠恕.果树生理[M].上海：上海科学技术出版社，1982.
[7]张志华，高仪，王文江，等.核桃光合特性的研究[J].园艺学报，1993，20（4）：319-323.
[8]张琦，张玉星，陈玉娟.库尔勒香梨光合特性的研究[J].河北农业大学学报，2006，29（6）：29-32.
[9]张国良，王文凤，杨建民，等.骆驼黄杏幼树的光合特性[J].果树科学，1999，16（3）：224-226.
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