我国睡莲研究现状及展望

来源:用户上传      作者:苏群 卜朝阳 张进忠 田敏 毛立彦 卢家仕 赵培飞 黄昌艳

　　摘要：睡莲是重要的水生花卉和世界名花，深受全世界人民的喜爱。本文概述我国近几十年在睡莲种质资源引种与多样性评价、生物学特性与栽培技术、生理代谢、功能活性及新品种选育等方面研究中取得的进展及存在的问题，以期为今后睡莲基础研究和水景应用提供参考。
　　关键词：睡莲种质资源;生物学特性;繁殖与组培;生理生化;功能活性;新品种选育
　　中图分类号： S682.320.1文献标志码： A
　　文章编号：1002-1302（2019）21-0079-05
　　收稿日期：2018-08-02
　　基金项目：广西科技重大专项（编号：桂科AA17204026）;广西农业科学院基本科研业务专项（编号：桂农科2017YM43、2015YT90）;广西农业科学院科技发展基金（编号：桂农科2018JZ08）;云南省花卉育种重点实验室自主研发项目（编号：FKL-201401）;云南省农业科学院农业科技创新及成果转化专项（编号：2017RA01409）。
　　作者简介：苏群（1990—），男，安徽明光人，硕士，主要从事水生花卉分子遗传育种研究。E-mail：suqun1990315@163.com。
　　通信作者：黄昌艳，硕士，主要从事花卉育种与快繁研究。E-mail：hcy23007@163.com。
　　睡莲为睡莲科（Nymphaeaceae）睡莲属（Nymphaea）多年生草本宿根花卉。根据生态学特征，可分为耐寒睡莲（Hardy Waterlily）和热带睡莲（Tropical Waterlily）。全世界睡莲属植物有50余种，主要分布在热带、亚热带和温带地区[1]，我国有5种[2]，也有报道称有4种[3]。睡莲属共有5个亚属，分别为广热带睡莲亚属（Brachyceras）、广温带睡莲亚属（Nymphaea）、古热带睡莲亚属（Lotos）、新热带睡莲亚属（Hydrocallis）、澳大利亚睡莲亚属（Anecphya）[4]。作为水生花卉中的名贵花卉，睡莲以其丰富的花色、圣洁的寓意及茎叶对水中富营养物和有害物质的强吸附能力，深受人们的喜爱。此外，睡莲花朵可泡茶，叶柄和花柄可食用，全草宜作绿肥，又可入药，具有极高的食用价值和观赏旅游、水景造景价值[5]。本文概述近几十年我国在睡莲种质资源引种评价、生物学特性与栽培技术、生理代谢、功能活性及新品种选育等方面研究中取得的进展及存在的问题，以期为今后睡莲基础研究和水景应用提供参考。
　　1种质资源引种及多样性评价
　　随着社会经济的发展和人民生活水平的提高，睡莲以其特有的观赏价值和对水环境的净化、美化作用越来越受到人们的重视[5]。20世纪中期以来，随着我国园林应用需求和对外出口量的增加，我国已从欧美等国引进了大量睡莲种质，并开展了一系列的适应性、多样性评价研究。
　　我國早期的睡莲引种以耐寒睡莲为主。陈发棣等对引种的31个耐寒睡莲新品种的10个主要观赏性状进行观察并记录，制定了一套睡莲观赏性状评比标准，并据此将引种的耐寒睡莲划分4个等级[6]。李淑娟等利用统计学方法对引进的56个耐寒睡莲品种在关中地区的各个观赏指标和适应性进行了评价，并从中筛选出38个优良品种[7]。吉建斌等在京津冀地区从引进的30多个耐寒睡莲中选出18个性状相对比较稳定的品种，研究了其生物学特性、物候期、抗逆性等[8]。相对于耐寒睡莲而言，热带睡莲在花色、叶色、气味、着花性、用途上均显著优于耐寒睡莲，但热带睡莲的正常生长、开花对温度要求较高，近年来，我国南方地区的浙江省、海南省、广西壮族自治区、云南省等地已有热带睡莲种质资源的引种。余翠薇等从泰国引进30个热带睡莲品种，对成活率、叶径等13个生物学特征指标进行调查，结果显示，引种成活率为78.5%，品种保存率为93.3%，长势良好，保存品种于当年全部进入花期[9]。海南省三亚市南繁科学技术研究院自2014年先后从国内外引进热带睡莲品种进行试栽，通过观察其生物学特性、抗逆性等从中筛选出20余个适合热带地区生长的优良品种[10]。此外广西农业科学院花卉研究所、广西亚热带作物研究所以及云南农业科学院花卉研究所等科研机构从国内外引种大量优异热带睡莲种质资源，并开展了相应的引种评价等研究。
　　除了对引种的睡莲进行引种评价外，部分研究者对其多样性进行了分析。余翠薇等通过比较分析睡莲属不同亚属果实和种子形态特征得出，睡莲属各亚属之间的果实与种子外部特征差异明显，多态性高[11]。张海平等对引种的60份睡莲属材料的33个形态性状进行统计分析，结果表明，睡莲属植物具有丰富的形态多样性，通过主成分分析法得出，其中15个性状为主要性状，能反映睡莲品种形态性状的绝大部分信息[12]。万里波等用Q型聚类法对引种的29个睡莲品种进行分类，并对21个形态性状进行R型聚类分析和主成分分析，得出花瓣数、花型和花色是睡莲品种分类的重要性状，可以作为睡莲品种分类的标准[13]。柏斌斌等利用SAS统计软件以《睡莲》中所描述的245个品种中的101个为运算单位进行主成分分析和R型聚类分析，最终将101个睡莲品种分为热带大花睡莲品种群、热带中花睡莲品种群、热带小花睡莲品种群、耐寒小花睡莲品种群、耐寒中花睡莲品种群、耐寒大花睡莲品种群等6个品种群[14]。
　　2生物学特性与栽培技术
　　2.1生物学特性
　　睡莲是多年生水生花卉，其生物学特性因环境气候的不同而在物候期、生长习性、开花习性等方面有较大差别[15]。我国华南沿海地区池塘种植的耐寒睡莲在2月中下旬抽出新芽，5—7月为盛花期，11月下旬停止生长，部分浮叶腐烂下沉，进入休眠期，而热带睡莲在华南地区可全年生长、开花。在长江流域以北地区，热带睡莲不能露天越冬，容易冻死。睡莲是赖水而生的植物，离开了水就无法生存，此外温度和光照对睡莲的正常生长、开花至关重要，温度过低和光照不足严重影响睡莲的正常生长、开花[15]。 　　睡莲属植物种间的开花习性表现为白天开花和晚上开花2种截然不同的类型。全部的耐寒睡莲和绝大部分的热带睡莲为白天开花类型，花朵开放时间约从08：00持续至15：00～18：00，不同品种下午花朵闭合时间差异较大。少部分热带睡莲，如印度红睡莲（Nymphaea rubra）、埃及白睡莲（Nymphaea lotus）、小雪夜（Nymphaea potamophila）等为晚上开花类型，花朵开放时间约从21：00持续至次日午前。睡莲属植物除极少数原生种为雌雄同熟外[16]，其他无论何种开花类型，都表现出雌蕊先熟的特点，即在开花第1天雌蕊已成熟，雌蕊柱头盘上分泌出蜜液，此时可接受外来花粉完成受精，花药不开裂散粉;从第2天起雄蕊逐渐成熟，花药开始散粉，而此时雌蕊柱头完全干燥变色，失去受精作用。睡莲单朵花期一般为4 d，到了第4天闭合的花朵不再开放，花梗下弯沉入水中，进行果实和种子的发育[1]。
　　睡莲属植物染色体倍性表现出植物界少有的复杂性，虽然睡莲属植物单倍体条数是n=x=14，但却有二倍体（Nymphaea caerulea Andrews，2n=2x=28）、四倍体（Nymphaea.micrantha Guill，2n=4x=56）、六倍体（Nymphaea odorata，2n=6x=84）、十六倍体（Nymphaea.gigantea Hook，2n=15x=224）甚至非整倍性（Nymphaea prolifera Wiersema，2n=18）等多种倍性类型[17]。虽然很多同属和跨亚属杂交的睡莲品种花色艳丽，重瓣性强，但由于杂交的亲本染色体倍性复杂，部分亲本本身也是杂交一代或二代，遗传性状并不稳定，导致很多优秀的睡莲品种不育，优良性状无法充分利用。
　　2.2栽培技术
　　睡莲喜在水位相对稳定的水体中生长，不同品种（种）睡莲对水的适应深度也不一样，绝大部分睡莲适应水深为20～70 cm，极少部分睡莲能耐1～2 m的水深[15]。余翠薇等指出，盆栽的根茎类及块茎类睡莲沿容器边、头向中心种植，球茎类睡莲在容器的中心种植，种植后生长点与泥同平面，水深保持生长点至水面20 cm左右[18]。对于大型睡莲，如九品香水莲等，赵福康指出，刚种植时的种苗需水位较浅，一般在10 cm 左右，随着种苗的生长，水位也随之加深，以40～50 cm为宜[19]。睡莲刚种植后，为保证成活率通常将水位保持在10～20 cm范围内，以便快速升温，后期随着生长需要逐渐加深水位。
　　睡莲生长对土壤要求不高，以黏性较高且富含有机质的壤土最佳。对于土壤深厚、肥沃的池塘或水稻田，睡莲种植可不加底肥。在普通的土壤中栽植睡莲时，可用厩肥、饼肥、骨粉、腐熟的鸡粪等施足底肥，花期要追肥，可采用复合肥、饼肥或磷酸二氢钾（1次/15 d），连施3～4次，促花效果显著[20]。睡莲是喜温喜光植物，光合作用代谢旺盛，因此种植睡莲的地方不能遮阴，避免因光照不足使其生长偏弱，气温低于15 ℃时，睡莲生长不良，10 ℃以下时叶片受到冻害。在我国华南地区，立春或雨水季节后就可以开始种植[1]热带睡莲;在北方地区，气温稳定在15 ℃ 以上，水温在10 ℃以上时开始种植[19]。耐寒睡莲种植对温度要求略低于热带睡莲，如雪白睡莲栽种时适宜气温范围为8～15 ℃，适宜水温范围为5～10 ℃[21]。关于睡莲栽培技术有众多报道[22-24]。
　　2.3病虫害防治
　　在睡莲的常规栽培中，常有病虫害的发生。虫害主要包括蚜虫、斜纹夜蛾、螺蛳类等[18];病害主要有睡莲腐烂病、叶腐病、斑腐病、炭疽病等[1，15，25]。近年来，随着各级政府对生态环境建设的重视和一批与水景有关的园林建设项目的开工实施以及观赏旅游业的兴起，睡莲的栽种面积逐渐扩大[18]，病虫害的发生有日趋严重的倾向，已成为制约睡莲生产、推广的重要因素之一。但睡莲病虫害的研究相对滞后，研究成果也不多。朱潔倩等从白睡莲黑斑病叶片上分离获得1株真菌，并对其完成致病性测定，依据病原菌形态特征结合rDNA-ITS序列分析，将其鉴定为草茎点霉（Phoma herbarum），通过试验得出质量浓度为1 000 mg/L的代森锰锌抑菌效果最好，相对抑菌率可达97.1%[25]。黄子锋等总结了睡莲常见的病害特征、传播途径等，提供了防治要点和方法[26]。相对于睡莲虫害，睡莲病害发生相对较少，发现病叶应及时清除，则能很好避免病害的大范围传播，有效控制病情。
　　3繁殖与组培
　　睡莲是一类具有很高观赏价值的园林水生花卉，不仅是水景园中必备浮叶性水生花卉，也是优良的新型切花。在我国台湾地区、福建省、浙江省等已有企业从事热带睡莲中的九品香水莲种苗繁育及生产，但大部分其他性状优良的睡莲并没有专门的企业进行种苗繁育，部分睡莲爱好者对其进行繁育，但因繁殖数量有限等原因，导致价格居高不下，单株或者1个种球动辄数百元乃至上千元，严重限制了睡莲受众群体，阻碍了睡莲产业化、规模化的发展。因此，开展良种繁育工作是睡莲研究中非常重要的一项工作。
　　3.1繁殖研究
　　3.1.1种子繁殖虽然相当一部分睡莲品种（种）是可育的，且种子的数量可达数百粒甚至上千粒，其中热带睡莲的种子无需经过低温春化就可直接播种，但除少数原生种外，目前睡莲栽培品种通常是通过杂交一代或二代选育出的品种，杂合程度较高，不宜用于种子繁殖，如育出纯合体，可用于种子繁殖[17]。
　　3.1.2胎生苗扦插繁殖广热带睡莲亚属的部分热带睡莲的种及由其作亲本杂交育成的栽培品种中，其叶片除了进行正常的光合作用制造营养物质外，还具有繁殖功能——胎生（viviparous），从它们的叶脐（即叶片与叶柄相接处的略凹或平滑的鼻状结构）处长出新的完整的植株，这为短期内繁育出大量优质且性状稳定的种苗提供了可能[1]。但具有胎生功能的睡莲品种（种）只占睡莲属的一小部分，大量性状优良，适应性强的睡莲类群，如澳洲睡莲类、夸亚属睡莲类等，不具有胎生功能，主要依靠分株繁殖。 　　3.1.3分株繁殖睡莲主要采取分株繁殖方式进行繁殖。耐寒睡莲通常在早春发芽前3—4月进行分株，不耐寒种对气温和水温的要求高，在华南地区3月即可进行分株，而在北方地区要到5月中旬前后才能进行分株。分株时先将根茎挖出，挑选有饱满新芽的根茎，切成8～10 cm长的根段，每根段至少带1个芽，然后进行栽植[27]。
　　3.2组培研究
　　关于睡莲的组培研究至今未见专门的报道，睡莲外植体的选取、消毒以及培养基的配制等相关技术难题至今仍未攻克。戚华沙等以蓝药睡莲的根状茎、根、叶片、叶柄及种子作为外植体，进行消毒试验研究，结果表明，采用根状茎及种子为材料消毒效果较好，并分别探索出了根状茎及种子的最佳消毒方法[28]。孙春青等以睡莲3个杂交组合的幼胚为外植体，研究了胚龄、基本培养基、植物生长调节剂配比对愈伤组织诱导的影响，结果表明，1/2MS为最适的基本培养基;3个杂交组合均在1/2MS+2，4-D 2.0 mg/L+6-BA 2.0 mg/L培养基中愈伤组织的平均诱导率最高，授粉后13～18 d为幼胚培养的最佳时期[29]。
　　4生理生化机制
　　睡莲花色艳丽、姿态优美且芳香宜人，因而其花色和花香是2个非常重要的观赏性状，花色和花香的形成依赖于睡莲自身生理代谢物质的调控，已有研究者对睡莲的这2个重要观赏性状作了分析。花色方面，花青素和类胡萝卜素是决定植物呈色的重要色素物质[30]。朱满兰等利用高效液相色谱（HPLC-DAD）和液质联用（HPLC-ESI-MSn）技术测定了119个耐寒睡莲栽培品种花瓣中的花青素苷成分，从耐寒睡莲花瓣中检测出14种花青素苷，其中8个组分在耐寒睡莲中为首次报道，飞燕草素-3-半乳糖苷（Dp3Ga）、飞燕草素-3-（2″-没食子酰-半乳糖苷）（Dp3galloyl Ga）、矢车菊素-3半乳糖-（1→2）-半乳糖苷[Cy3Ga（1→2）Ga]和矢车菊素-3-没食子酰-半乳糖苷（Cy3galloyl Ga）是决定耐寒睡莲呈色的关键花青素苷[31]。花香方面，植物花朵香气的成分主要是由萜烯类、芳香类和脂肪酸衍生物等低分子量、易挥发的化合物组成的次生代谢产物[32-33]。石凝等利用气相色谱-质谱联用（GC-MS）技术对热带睡莲鲜花的挥发油进行分析，共鉴定出48种化合物，其中芳香成分的主要物质是烯类、醛酮类和醇酯类化合物[34]。徐辉等用水蒸气蒸馏法分别从红、紫罗兰2种颜色香水莲花（Nymphaea hybrida）的全花中提取挥发油，并用气相色谱-质谱联用技术对挥发油的化学成分进行分析，从2个样品挥发油中共鉴定出37种化学成分，指出紫罗兰色和红色的香水莲花鲜花挥发油的主要成分为苄醇、正十五烷、6，9-十七碳二烯[35]。
　　除了花色、花香之外，部分研究者对睡莲生理的其他方面也作了分析。贺文婷等研究了超声波对蓝睡莲湿藏期间水分状况和膜稳定性的影响，结果发现超声波预处理能延长切花瓶插寿命，改善切花的水分状况，有效地阻止了O-2· 产生速率和丙二醛（MDA）含量的上升，提高了抗氧化酶过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性[36]。柯美玉等通过石蜡切片和转录组测序等方法来研究埃及蓝睡莲光周期现象，初步得出，光信号对睡莲开花生物钟具有潜在调控机制[37]。杨梦飞等采用花粉离体萌发法研究不同培养液对睡莲花粉萌发和花粉管生长的影响，结果表明，不同培养液对睡莲花粉萌发影响显著，其中睡莲柱头液是最适宜睡莲花粉萌发的培养液[38]。此外部分研究者对睡莲自交结实率低细胞学机制[39]、睡莲不同器官和不同生长阶段的过氧化物酶和酯酶同工酶[40]以及光合荧光特性等作了研究[41]。
　　5功能活性
　　重金属污染已经成为危害最大的全球性环境污染问题之一，睡莲不仅具有很高的观赏价值，其对重金属亦有较强的吸附能力。罗竞等研究了菜用睡莲对铅、汞、镉3种重金属的吸收富集能力，得出菜用睡蓮对土壤重金属的富集系数（PUF）为镉>汞>铅，由于睡莲对这3种重金属均有良好的富集效果，可以用于土壤和水体中重金属的吸收清除[42]。杨英豪通过对比分析睡莲各器官对重金属镉（Cd）的吸附能力发现，睡莲各器官都可以累积大量的Cd，而各器官对Cd的累积情况相差较大，从累积重金属镉对睡莲生理生态效应的研究总量来看，根>叶片>叶柄>根状茎[43]。高军侠等对比研究了睡莲和梭鱼草对铜（Cu）污染水体的修复效果，得出2种植物都能够用于修复Cu污染水体，且睡莲的修复效果和根部的Cu富集能力显著高于梭鱼草[44]。睡莲除对重金属有较强的吸附能力外，对水体中氮、磷等离子有良好的净化作用。章志琴等对比研究了睡莲、荷花对水体中氨态氮（NH3-N）、硝态氮（NO-3-N）、总磷（TP）等的去除率，试验得出，各项指标的去除率与对照组相比都有不同程度的提高，且睡莲的去除率略高于荷花，对水体的净化能力优于荷花[45]。
　　香水莲花属于大型热带睡莲类，是近年来园区造景最常用、推广面积最大、可用于切花生产的新兴品种，同时又是制作香莲茶的主要品种[46]。除此之外，近年来众多研究者对其药理活性进行了大量的研究。张卫明等使用香水莲花粉对高脂饲料喂养的鹌鹑血脂水平和肝脏脂肪化程度进行研究，结果表明，2项指标均比高脂模型组有明显的降低，说明香水莲花具有较强的降低血清胆固醇水平和减轻肝脏脂肪化程度的作用[47]。车璐等通过丙酸睾酮致大鼠前列腺增生模型中得出，香水莲花醇提物具有较好的抗氧化能力和5α-还原酶抑制活性，并且对前列腺增生具有良好的改善作用[48]。孙玉洁以香水莲花不同浓度乙醇提取物及子房提取物为研究对象，通过细胞培养模型、人体试验等方法得出，香水莲提取物具有较强的抗氧化活性，整花60%醇提物能减少黑素生成，起到美白作用，整花水提物和子房提取物具存很好的保湿功效[49]。也有研究者对香水莲花等提取物在调节脂代谢[50]、抑制酪氨酸酶活性[51]、抗氧化活性[52-53]及小鼠急性酒精肝损伤[54]等方面的作用开展了研究。 　　6新品种选育
　　欧美及东南亚等许多国家对睡莲新品种的栽培选育工作早在150多年前就开始了，培育出了许多性状优良的睡莲新品种[55]。长期以来，我国都是依赖从国外引种来满足园林观赏的需求。我国睡莲育种工作起步较晚，目前国内睡莲育种仍处于起步阶段，但发展迅猛，全国各地均有新品种选育成功的报告[56-59]，在2017年国际登录的26个睡莲属新品种中，我国有19个，新品种登录数量连续2年位居榜首[60]。部分选育出的新品种获得了国际大奖，如广州仲恺农业工程学院在校学生李子俊培育的睡莲新品种侦探艾丽卡（Nymphaea Detective Erika），在2016年国际睡莲新品种比赛中获得亚属间杂交种睡莲类冠军和年度最佳新品种睡莲冠军，同时该品种还在国际睡莲水景协会（IWGS）获得国际权威登录[61]。
　　除了常规的杂交育种外，芽变也是选育睡莲新品种的有效方式，如西安植物园的李淑娟等从睡莲品种诱惑（Nymphaea Attraction）的芽变苗中筛选出睡莲新品种天赐（Nymphaea Tian Ci），并于2017年在国际睡莲新品种比赛中获得耐寒睡莲类季军，登录国际睡莲新品种保护名录[62]。中国科学院西双版纳热带植物园的吴福川从印度红睡莲的芽变筛选出夜花型睡莲新品种粉月亮（Nymphaea Pink moon），获得IWGS授予的认证证书，标志着该品种获得了国际睡莲品种登录，是云南省首个获得国际登录的睡莲新品种[63]。此外，也有研究者对转基因方法培育睡莲新品种进行了研究，如余翠薇等通过建立热带睡莲花粉管通道法转基因体系，成功将耐寒睡莲的CodA基因转入到热带睡莲中，提高了热带睡莲的耐寒性，该方法培育的种苗经受住了-8.9 ℃ 低温考驗[64]。
　　7存在问题及展望
　　睡莲花叶俱美，花色丰富，在世界各地均有分布，近年来已被广泛用作园林布景、居室布置、切花花卉等[37]。但相对于同为水生花卉的荷花，睡莲的群众认知度不高，相关研究报道较少。现阶段研究主要集中在睡莲的引种栽培上，而对病虫害及功能基因分析，尤其在繁育生物学、生理代谢调控等基础研究方面，亟待大力开展相关研究。睡莲的新品种选育取得了令人惊喜的成就，但育种方法单一，依旧是以传统的杂交育种为主，且育种盲目，没有特定的目标，工作量巨大。目前，大部分睡莲种苗价格相比于其他花卉普遍较高，且种植时对场地、光温等要求严格，已日益成为阻碍睡莲向大众消费、家庭园艺消费转变的重要因素。
　　针对以上问题，在加强睡莲相关研究的同时，应加大睡莲科普宣传工作，提高普通群众对睡莲的认知度和接受度。针对睡莲的研究，一方面应加快睡莲组培等繁殖相关研究，尽早实现睡莲种苗的高效、快速繁殖，降低睡莲种苗价格;另一方面在新品种育种上，有目的选育出耐低温、耐阴、花色艳丽、有香味的小型、微型品种，以更适应于现代城市家庭需求。夜晚开花的睡莲花色丰富，香味馥郁芬芳，对于劳累上班人群，回到家看到盛开的花朵，会顿感家的温馨，有利于舒畅心情，缓解疲劳。有条件的城市，可辟建夜景公园，种植各色晚上开花的睡莲，配合灯光、喷泉、音乐等作为人们晚间休闲的场所，因而优良夜花型睡莲新品种的培育也是睡莲育种的重点[65]。在育种方法上，可将生物技术，如诱变、倍性、转基因等和分子辅助育种与传统杂交育种方法有机结合，极大地促进睡莲的育种进程。
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