彩色马铃薯花青素研究进展
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摘要：彩色马铃薯花青素含量很高，并且具有多项保健功能。主要介绍了花青素的结构、生物合成、基因调控、环境胁迫以及生物学活性。为彩色马铃薯花青素的进一步开发利用提供资料。
关键词：彩色马铃薯;花青素;研究进展
马铃薯原产南美安第斯山脉南部，是茄科一年生草本植物，在400年前传入我国。马铃薯是受人们喜欢的一种蔬菜，又是继小麦、玉米、水稻的第四大粮食作物。它营养丰富全面，含有1.5%～2.2%的蛋白质，9%～20%的淀粉，特别是维生素含量高，脂肪少[1]。全世界近50%的马铃薯作为蔬菜和粮食，其余的用于深加工，制成食品、饲料和淀粉等[2]。马铃薯的薯肉一般为白色、黄色。薯肉为紫、红、蓝、黑等颜色的叫彩色马铃薯。它不仅含有普通马铃薯的营养成分，还富含花青素。
1 花青素的结构
花青素（anthocyanin）是广泛存在高等植物中的水溶性色素，属于类黄酮化合物。现已知的花青素有20种，其中天竺葵素、矢车菊素、飞燕草素、芍药花素、矮牵牛素和锦葵素为最常见的色素，这些在马铃薯中都已经被发现[3]。
花青素的主要结构为含2-苯基苯并毗喃阳离子的多羟基和甲基衍生物，如图1所示。
花青素在自然条件下很少见，一般同各种有机酸结合形成花色苷，由于有机酸的种类、数量以及结合的位置不同，所以形成不同种类的花色苷，表现出紫色、红色和蓝色等[5]。紫色马铃薯中的花色苷是以5种花色素苷元的不同形式存在，而其稳定性与花色苷分子结构中糖基化和酞基化的位置、数量，羟基化的数量，甲基化强度有关，其中糖基化、甲基化增强稳定化，羟基化降低稳定性[5]。
2 彩色马铃薯花青素生物合成及基因调控
彩色马铃薯花青素生物合成途径较为清楚，合成途径主要分为3个阶段。第1阶段是由苯丙氨酸在裂解酶催化下形成4-香豆酞Co A;第2阶段是4-香豆酰Co A经过丙二酰CoA形成二羟黄酮醇，这一过程是类黄酮代谢的关键反应[6]。第3阶段是在DFR作用下，将无色二羟黄酮醇转化为无色花青素，再通过ANS/LDOX的催化，经氧化、脱水形成未修饰、有颜色的花青素[7]。
花青素的生物合成是由两类基因调控的。一类是结构基因，它主要是编码花青素合成过程中的相关酶，如苯丙氨酸解氨酶（PAL），查尔酮合成酶（CHS），花色素合成酶（ANS）等[8]。另一类是调节因子，在不同的植物中，已分离出3种转录因子：一是MYB转录因子，它具有保守的MYB结构域，参与花青素的合成调控，如在马铃薯中分离出的Stmyc、R2R3，其中R2R3MYB蛋白跟类黄酮的代谢途径有密切的关系[9]。二是bHLH类转录因子，参与合成类黄酮以及调节花器官的发育等[10]，bHLH类转录因子也能抑制花青素的合成，在拟南芥中，bHLH类转录因子GL2可调节MBW的表达，抑制花青素的合成[11]。三是W D40类转录因子，WD40蛋白不仅可以调控花青素的合成，还与PAs，种子酿黏质的积累、根毛和毛状体的发育有关[12]，MYB蛋白与bHLH结合，共同调控花青素合成途径中结构基因的表达，MYB还可同 bHLH和WD40可以在植物体内共表达，促进花青素的合成[13]。
随着测序技术的高速发展，组学技术在全面分析马铃薯中的花青素生物合成中被广泛应用。对马铃薯品种新大坪和黑美人进行转录组测序发现参与花青素生物合成的新基因UFGT和转录因子MYB AN1和bHLH1，并进行了预测和验证[14]。对马铃薯品种Hongyoung，Jayoung和大西洋的转录组和代谢组学分析，发现有119个转录本和22种化合物之间有密切联系，这些转录本主要来自类黄酮代谢、信号传导和转录调控等过程，同时建立了Hongyoung和Jayoung 2个品种的花青素生物合成的基因连接网络[15]。
3 环境胁迫对马铃薯花青素合成的影响
外界环境因素对花青素的合成具有重要影响，对合成后修饰、转运影响的研究还很罕见。环境胁迫主要表现在通过调控结构蛋白或调节基因影响花青素的形成、含量，通过加速或减缓花青素苷的降解来维持其稳定性，主要的影响因子为光照和温度。
3.1 光照
光是影响花青素合成最重要的环境因子之一，光对花青素合成的作用是光诱导促进了花青素合成的结构基因及其转录因子的启动和表达。光强影响细胞内花青素的积累。矮牵牛研究表明，强光通过诱导结构蛋白GHS、F3S等高表达，调节基因PAP1、PAP2等含量上升，促使花青素合成[16]。弱光能促使拟南芥结构蛋白GHS、F3S等的表达，调节蛋白TT8、TTG1等含量下降，导致花青素含量减少[17]。光质对花青素的形成起着很关键的作用，蓝光可使油菜调节基因Bn CRY1含量升高，促进花青素的合成[18]。红光处理导致花青素合成的总量下降[19];紫外线可使结构蛋白PAL、CHS、F3S等基因表达量上升，花青素含量升高[20]。
3.2 温度
花青素的合成对温度比较敏感。温度主要是通过对花青素生理代谢、关键酶基因的影响来调控花青素的合成。在代谢方面，低温降低了暗呼吸的速率，加速了糖的积累，促进了花青素的合成。高温使碳水化合物储备不足，促使花青素的糖苷键发生水解从而为植物体补充能量，所以高温时花青素含量下降[21]。在酶基因方面，低温使PAL、CHS、CHI和DFR基因的转录水平升高，高温却抑制基因表达，并且R2R3MYB转录因子基因BoPAP1在低温诱导下表达增强，促进花青素的积累[22]。
4 花青素的生物学活性
4.1 杭氧化性
马铃薯花青素具有抗氧化性是因为它的结构中的羟基化程度、酰基和糖苷基類型决定的，属于天然多酚类化合物，是天然抗氧化剂，能够清除体内的自由基，维持内环境的平衡，具有高效、安全等特点。Han K H研究表明，紫肉马铃薯花青素具有清除自由基、抑制亚麻酸氧化等抗氧化性[23]。彩色马铃薯含花青素高，是一般马铃薯的3～4倍，氧自由基清除能力是一般马铃薯的2.5～3倍[24]。花青素的抗氧化能力呈现出剂量一效应正相关，但达到一定浓度时，其抗氧化活性出现饱和，不再增加。花青素还可和马铃薯块茎中的其他抗氧化物质产生协同作用，使马铃薯的总抗氧化能力加强。用花青素去处理老龄小鼠，在其神经系统中发现由自由基所诱导的脂质过氧化反应的有所降低，起到了抗衰老作用。 4.2 杭肿瘤
研究证明，花青素对肿瘤细胞具有很强的抑制作用。酪氨酸激酶是癌基因的主要产物，花青素作为酪氨酸激酶抑制剂，阻断酪氨酸激酶的活性，从而抑制肿瘤细胞的无限增殖[25]。同时，花青素还能促使肿瘤细胞凋亡、防止肿瘤细胞的转移等作用。抑制肿瘤细胞转移是治疗癌症最重要的问题之一。各种不同的花青素抑制抗肿瘤细胞转移的能力不同，飞燕草花色素比其他花青素能力更强[26]。马铃薯花青素含量高，在抗肿瘤中起到很好的效果。研究表明，紫色马铃薯中的花青素能诱导结肠癌细胞凋亡[27]。Reddivari等研究表明，马铃薯花青素提取物可以明显抑制前列腺癌细胞的增殖[28]。Hayashi研究发现，红色马铃薯的花青素能够诱导入的胃癌细胞凋亡，对老鼠胃癌细胞有明显的抑制作用，说明食用含有花青素的彩色马铃薯对胃癌有预防作用[29]。
4.3 保护血管、防动脉硬化
花青素能抑制脂质过氧化，清除自由基，提高血管抵抗力，降低毛细血管渗透性，保护血管内皮细胞。Yamakoshi等[30]研究发现，花青素能使兔血清低密度脂蛋白（LDL）氧化产物减少，降低血浆和动脉壁组织液的自由基，起到抗动脉粥样硬化的作用。有研究表明，紫色马铃薯：花青素含量高，可防治高脂所造成的氧化损伤，提高肝脏、血清抗氧化酶的活性;还可促进盲肠的发酵作用并能促进类固醇排泄，减少血液中的胆固醇含量[31]。
4.4 抗菌作用
花青素具有较好的抗菌作用。花青素同某些相关的酶结合以后，使细胞失去活性，促使细胞死亡，从而产生良好的抗菌效果[32]。花青素及矢车菊色素具有良好的抗菌作用，甚至优于阿斯匹林。花青素氯化物能改善胃黏膜阻碍物的作用，增加重碳酸盐的分泌，对胃黏膜损伤有保护作用[33]，Hayashi K发现红色马铃薯花青素具有抗流感病毒的作用[34]。有研究结果显示花青素能抑制口腔中的白色念珠菌的生长和繁殖，阻止口腔上皮细胞发生炎症[35]。
5 结论
国内外的研究表明，彩色马铃薯花青素具有很多有益的生物活性，在食品、保健品和化妆品领域有所应用。但花青素的合成代谢过程还未完全被人类了解，所以花青素的应用受到限制。随着现代生物技术的高速发展，人们对花青素的生物合成过程中的调控机制、花青素代谢机制、环境对花青素的影响等方面有了更深人的认识，为花青素的进一步开发利用提供了理论支持。
（收稿：2019-06-13）
参考文献：
[1]仇菊，朱宏，刘鹏，等.我国彩色马铃薯主栽品种的营养成分分析[J].中国食物与营养，2018，24（11）：10-14.
[2]刘刚，赵鑫，周添紅，等.我国马铃馨加工产业结构分析与发展思考[J].农业工程技术·农产品加工业，2010，8：4-11.
[3]贾赵东，马佩勇，边小峰，等.植物花青素合成代谢途径及其分子调控[J].西北植物学报，2014，34（7）：1496-1506.
[4]于振，徐龙飞，苏付成，等.不同品种紫色马铃薯花色苷含量及组分分析[J].食品工业科技，2016，37（12）：269-272.
[5]李倩.彩色马铃薯花色等组分及其在块茎形成和储藏过程中的变[D].武汉，华中农业大学，2012.
[6]Wade HK，Bibikova TN，Valentine WJ，et al.Interactions within a net-
基金项目：农业农村部薯类作物生物学与遗传育种重点实验室项目（NYBSL201805）。
作者简介：肖旭峰，女，副教授，主要从事蔬菜栽培生理与生物技术。
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