开都河流域新疆裸重唇鱼胚胎发育观察

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　　摘要：2017年4月在察汗乌苏鱼类增殖站对新疆裸重唇鱼胚胎发育过程进行观察，结果显示，成熟卵粒圆球形、沉性、橘黄色或淡黄色，卵径为（2.57±0.01） mm。受精卵具微黏性，吸水后黏性消失，卵膜径（3.96±0.02） mm。水温9.0～13.5 ℃条件下，新疆裸重唇鱼胚胎发育历时290 h 49 min，经历胚盘期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期、器官形成期和出膜7个连续发育阶段，共31个时期;出膜仔鱼全长（10.79±0.07） mm。
　　 关键词：开都河;新疆裸重唇鱼;胚胎发育;发育阶段
　　 中图分类号： S961.2  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）03-0175-05
　　 新疆裸重唇鱼[Gymnodiptychus dybowskii Kessler]隶属于鲤科（Cyprinidae）、裂腹鱼亚科（Schizothoracinae）、裸重唇鱼属（Gymnodiptychus）[1-2]，俗称高山鱼、小白条、厚唇鱼和裸黄瓜鱼等，分布于我国北疆的伊犁河流域、准葛尔盆地诸水域，在南疆地区塔里木河水系仅在开都河水系有分布[3-4]，属于塔里木河、伊犁河及准葛尔三大水系的唯一共有土著鱼类;但由于在塔里木河水系的其他河流未曾有该鱼分布，因此成为除扁吻鱼以外的塔里木河水系的第二个狭布种[4-5]。
　　新疆裸重唇鱼在开都河流域主要分布在海拔 1 000～2 600 m及以上水域[4]，常年水温2～14 ℃，生长速度缓慢。近年来，由于外来物种入侵和开都河水利工程建设，开都河土著鱼类保护问题逐步引起了相关部门和学者的重视。2004年，新疆维吾尔自治区人民政府将新疆裸重唇鱼列入自治区重点保护水生野生动物名录，保护级别为Ⅰ级[6]。目前，针对新疆裸质量唇鱼的研究主要集中在个体生物学[7]、产卵场微环境[8]、生长特性[9]、栖息地适宜度[10]和初孵仔鱼寄生虫病防治[11]等方面，但未曾发现有该鱼胚胎发育的相关报道。笔者此次对新疆裸重唇鱼的胚胎发育进行系统观察，并与裂腹鱼亚科其他鱼类进行比较，旨在探明其胚胎发育各个时期的典型特征，以期为该鱼苗种的大规模生产和开都河流域这一土著鱼类的增殖保护提供理论依据。
　　1 材料与方法
　　2017年4月从开都河察汗乌苏水电站大坝下游至柳树沟水电站库尾收集到一批自然发育成熟的新疆裸重唇鱼野生亲鱼，雌鱼腹部较膨大，触感柔软，臀鳍周围有粗糙感，轻压腹部即有橘黄色或淡黄色卵粒排出;雄鱼则第二性征明显——臀鳍上散布着白色“珠星”，精液遇水即散，镜检精液活力可维持30 s左右。随即在察汗乌苏水电站鱼类增殖站对挑选出的5尾雌鱼按雌雄比例为2 ∶ 1配对进行人工干法受精，共计获得受精卵约2万粒，吸水膨胀后转入自制的孵化筛进行微流水孵化，水温在9.0～13.5 ℃之间（自然条件下）。
　　胚胎发育过程中，每次观察时用吸管随机挑取10～15粒受精卵，置于加入孵化用水的培养皿中，在XSP-24S生物显微镜（目镜10×18，物镜 4/0.1）下对胚胎发育情况进行观察并用手机拍照。囊胚期以前每20～30 min观察1次，器官分化阶段每1 h观察1次，详细记录胚胎发育时序及各个时期的典型特征，以50%以上的观察个体出现新特征作为划分发育时期的标准[12]。
　　2 结果
　　在9.0～13.5 ℃的水温条件下，新疆裸重唇鱼从授精到完成出膜历时290 h 49 min，共经历胚盘期、卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期、器官形成期和出膜7个连续发育阶段，31个时期（表1）。
　　2.1 受精卵
　　新疆裸重唇鱼的成熟卵粒圆球形，沉性，橘黄色或淡黄色（不同个体有所差异），卵径（2.57±0.01） mm（图1-1）。遇水受精后，出现黏性，易黏附于容器内壁，但黏性不强，用羽毛轻拨或微流水冲洗，极易脱落。受精后46 min，受精卵充分吸水，此时卵膜径为（3.96±0.02） mm（图1-2），黏性消失，卵粒颜色变浅。
　　2.2 胚盘期
　　受精后2 h 55 min，动物极与植物极分化，原生质在动物极一侧集中并隆起，即为胚盘期（图1-3）。
　　2.3 卵裂期
　　受精卵经过5 h 15 min的发育，在胚盘中央出现第一条分裂沟，将胚盘分裂成2个大小基本相似的细胞，即2细胞期（图1-4）。经6 h 49 min的发育，在胚盘中央出现与第一分裂沟垂直的第二条分裂沟，将胚盘分裂为4个大小基本相等的细胞，为4细胞期（图1-5）。经8 h 32 min的发育，胚盘上出现2条位于第一分裂沟两侧且与之平行的分裂沟，在胚盘上形成2×4排列的8个大小基本相似的细胞球，为8细胞期（图1-6）。经10 h 20 min的发育，胚盘上出现2条位于第二分裂沟两侧且与之平行的分裂沟，在胚盘上形成4×4排列的16个大小相近的细胞球，为16细胞期（图1-7）。经过12 h 5 min的发育，进行第5次分裂，进入32细胞期（图1-8）。经过13 h 43 min的发育，进行第6次分裂，进入64细胞期（图1-9）。此后，每隔1 h 10 min左右出现1次分裂。经过多次分裂，细胞球数量不断增加，细胞之间界逐渐趋于模糊，细胞球多层叠加排列于卵黄上方，为多细胞期（图1-10）。
　　2.4 囊胚期
　　受精后24 h 7 min，随着细胞数目不断增加，胚盘逐渐隆起，高度约为卵黄径的1/4，为囊胚早期（图1-11）。
　　受精后30 h 1 min，伴随着细胞分裂，胚盘高度逐渐下降至卵径的约1/5，为囊胚中期（图1-12）。
　　受精后37 h 50 min，胚盤继续下降，似“小帽”覆盖于卵黄囊上，为囊胚晚期（图1-13）。
　　2.5 原肠胚期 　　受精后47 h 50 min，胚盘细胞逐渐向植物极下包约卵黄的1/3，在此过程中，细胞边缘逐渐增厚并发生内卷，形成胚环，为原肠早期（图1-14）。
　　受精后53 h 48 min，胚盘继续下包卵黄约2/3，胚环一侧细胞集中并形成胚盾，为原肠中期（图1-15）。
　　受精后63 h 2 min，胚盘下包卵黄囊的4/5，胚盾前端略显膨大并逐渐延伸，在植物极端形成1个较大的卵黄栓，为原肠后期（图1-16）。
　　2.6 神经胚期
　　受精后72 h 39 min，受精卵仅在植物极有1个小的卵黄栓，其余部分均被动物极细胞所覆盖，为小卵黄栓期（图1-17）。
　　受精后73 h 52 min，胚盾背中部的外胚层开始增殖并集中加厚形成神经板，胚体轮廓显现，为神经胚期（图1-18）。
　　受精后77 h 23 min，胚层逐渐将整个卵黄全部包裹，胚孔闭合，即为胚孔封闭期（图1-19）。
　　2.7 器官形成期
　　受精后84 h 43 min，在胚体中部略靠前的位置出现3～5对透明肌节，为肌节出现期（图1-20）。
　　受精后92 h 5 min，头部两侧出现凹陷，呈椭圆形，并逐渐扩大形成眼囊，即眼囊形成期（图1-21）;此时，肌节增至10～12对，胚体长度也随之增加，包裹卵黄囊约4/5。
　　受精后131 h 2 min，在眼后方和脊索前端上方出现耳囊，此阶段背部肌节数增多，为19～21对，为耳囊形成期（图1-22）。
　　受精后145 h 51 min，胚体一端卵黄出现凹陷并逐渐游离于卵黄，肌节增至24～26对，为尾芽期（图1-23）。
　　受精后148 h 22 min，尾芽逐渐伸长，肌节27～29对，胚体中部肌节带动尾部向一侧扭动，扭动频率约8次/min，为肌肉效应期（图1-24）。
　　受精后158 h 8 min，胚体两侧耳囊内出现2颗带色素的颗粒，为耳石形成期（图1-25）。
　　受精后174 h 52 min，在胚体头部与卵黄囊之间的围心腔内出现1条形状并有规律跳动的心脏原基，频率约28次/min，为心博期（图1-26）。
　　受精后204 h 18 min，在耳囊前端靠近卵黄囊处两侧细胞聚集，并突出于体表，形成胸鳍原基，即为胸鳍原基期（图1-27）。
　　受精后220 h 20 min，心脏开始向头部供血，血液呈淡红色，即为血液循环期（图1-28）。
　　2.8 出膜期
　　受精后250 h 14 min，可见胚体内明显的血液循环（图1-29）。血液由心脏出发，经背部主动脉流向全身，再通过静脉后回到心脏;胚体在卵膜内做翻滚或旋转运动。
　　受精后268 h 14 min，胚体在卵膜内剧烈运动，以头部撞击卵膜，最终以头或尾最先破膜而出（图1-30）。受精后290 h 49 min，完成出膜。出膜仔鱼淡黄色，除眼部有轻微色素沉积外，通体透明，全长（10.79±0.07） mm（图1-31）。卵黄囊紧贴仔鱼腹部，前端球状，后端呈棒状，仔鱼侧卧于水底，偶尔向一侧弯曲身体做抬头运动或上窜游动。
　　3 讨论
　　新疆裸重唇鱼与裂腹鱼亚科其他鱼类在卵粒性质、胚胎发育和出膜仔鱼特征的比较见表2。
　　3.1 新疆裸重唇鱼卵的特点
　　新疆裸重唇鱼成熟卵粒直径（2.57±0.01） mm，与厚唇裸重唇鱼（G.pachycheilus）[（2.50±0.16） mm][12]较为接近，大于扁吻鱼（Aspiorhynchus laticeps）（1.5～1.7 mm）[13]、青海湖裸鲤（Gymnocypis przewalskii）（1.9～2.3 mm）[14]、塔里木裂腹鱼（Schizothorax biddulphi）[（1.7±0.058） mm][15]和伊犁裂腹鱼（S. pseudaksaiensis）（2.9～3.1 mm）[16];比齐口裂腹鱼（S.prenanti）（2.9～3.0 mm）[17]、细鳞裂腹鱼（S.chongi）（2.6～3.0 mm）[18]、长丝裂腹鱼（S.dolichonema）[（2.89±0.30） mm][19]、短须裂腹鱼（S.wangchiachii）[（3.18±0.17） mm][20]和异齿裂腹鱼（S.oconnori）[（2.92±0.16） mm][21]小。
　　3.2 水温对新疆裸重唇鱼胚胎发育的影响
　　受遗传因素影響，鱼类胚胎发育具有各自的特
　　点，同时在发育过程中，也受水温、溶氧、光照等的影响[22]。本试验中新疆裸重唇鱼受精卵在9.0～13.5 ℃自然水温条件下，整个胚胎发育过程历时290 h 49 min。与表2中其他鱼类相比，由于种属和孵化水温的差异，胚胎发育所需时间也有所不同，但均小于新疆裸重唇鱼胚胎发育所需时间。笔者认为，在一定的温度范围内，适当提高新疆裸重唇鱼受精卵的孵化水温，可以缩短其胚胎发育时间，降低受精卵的损耗，从而达到提高孵化率的目的，但其最适水温还需进一步探索试验。
　　3.3 新疆裸重唇鱼胚胎发育过程及出膜仔鱼特点
　　新疆裸重唇鱼肌节出现期早于眼囊形成期，与齐口裂腹鱼的肌节出现于眼囊期之后不同，与表2中的其他鱼类一致;其耳囊形成期早于尾芽期，这一特点与齐口裂腹鱼相同，而厚唇裸重唇鱼、伊犁裂腹鱼、细鳞裂腹鱼、长丝裂腹鱼和短须裂腹鱼的耳囊形成期则晚于尾芽期。
　　出膜仔鱼淡黄色，除眼部有轻微色素沉积外，通体透明，体表未见其他色素沉积，这一特点与已报道的扁吻鱼、青海湖裸鲤出膜仔鱼特征相似，而厚唇裸重唇、齐口裂腹鱼、细鳞裂腹鱼和短须裂腹鱼均未出现眼色素和体色素;出膜仔鱼全长（10.79±0.07） mm，相较于裂腹鱼亚科其他鱼类，与齐口裂腹鱼（11.0 mm）、细鳞裂腹鱼（9～11 mm）长丝裂腹鱼[（10.22±0.25） mm]和短须裂腹鱼[（10.88±0.41） mm]较为接近，而略大于厚唇裸重唇（9.35 mm）青海湖裸鲤（9.05 mm）、和异齿裂腹鱼[（8.97±0.31） mm]，明显大于扁吻鱼（7～8 mm）、塔里木裂腹鱼[（7.29±0.18） mm]、伊犁裂腹鱼（7.9 mm）。 　　参考文献：
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