大青杨无性系材性分析与优良无性系选择

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　　摘 要：  为选择生长速度快、材性表现较好的大青杨优良无性系，本文以14年生8个大青杨无性系为研究对象，采用方差分析、多重比较和主成分分析法对生长性状和材性性状进行综合分析。结果显示：各性状无性系内存在一定程度的变异，但变异幅度不大，变异系数相对较小。生长与材性性状无性系间差异均达到显著水平，为大青杨优良无性系的选择提供较好的基础。通过综合比较与分析，最终选择银山2、银山19、松江36为大青杨优良无性系，对今后大青杨速生优质工业用材林的建设具有积极意义。
　　关键词： 大青杨;无性系;材性;主成分分析
　　中图分类号 ：S792.11      文献标识码 ：A    文章编号 ：1006-8023（2020）02-0012-08
　　 Analysis of Variance in Wood Properties of  Populus ussuriensis  Clones and Superior Clones Selection
　　 JIA Qingbin1， WANG Xiaowei2， ZOU Jianjun1*， ZHAO Jiali1， ZHANG Haixiao1， ZHANG Jie3， QI Guihong4
　　 （1. Jilin Provincial Academy of Forestry Science， Changchun 130033， China; 2. Changbai Mountain Forest Industry Group Dunhua Forestry Co.， Ltd.， Dunhua 133700， China; 3. Linjiang Forestry Bureau， Linjiang 134600， China; 4. Huinan State Forest Protection Center， Huinan 135100， China）
　　Abstract： In order to select the superior clones with fast growth rate and good wood properties， we took eight 14-year-old Populus ussuriensis clones as research subjects. Variance analysis， multiple comparison and principal component analysis were used to analyze the growth trait and wood properties. The results showed that there were some variations in the traits of clones， but the variation range was small and the coefficient of variation was relatively small. The differences between the clones of growth and wood properties reached a significant level， which provided a good basis for the selection of superior clones. Through comprehensive comparison and analysis， Yinshan 2， Yinshan 19 and Songjiang 36 were selected as the superior clones， which is of positive significance for the construction of fast-growing and high-quality industrial timber forest in the future.
　　Keywords： Populus ussuriensis; clone; wood property; principal component analysis
　　 收稿日期： 2019-10-24
　　基金项目： “十三五”国家重点研发计划（2016YFD0600404）;吉林省科技厅科技攻关项目（20140203001NY）
　　第一作者简介： 贾庆彬，博士，助理研究员。研究方向：林木遗传育种。E-mail：729217823@qq.com
　　通信作者： 邹建军，硕士，副研究员。研究方向：林木遗传改良。E-mail：lkyzjj@126.com
　　引文格式： 贾庆彬，王晓伟，邹建军，等. 大青杨无性系材性分析与优良无性系选择[J].森林工程，2020，36（2）：12-19.
　　JIA Q B， WANG X W， ZOU J J， et al. Analysis of variance in wood properties of Populus ussuriensis clones and superior clones selection[J]. Forest Engineering，2020，36（2）： 12-19.
　　 楊树是我国主要造林树种，也是造纸工业重要用材树种之一[1-2]。大青杨（Populus ussuriensis Kom.）广泛分 布于我国东北的长白 山、小兴安岭等 林区，具有生长快、成熟早和产量高的特点，是适应性较强的速生乡土树种[3]。我国的杨树育种研究开始于20世纪40年代，目前，对于杨树的研究已取得较为丰富的成果。江锡兵[4]以27个美洲黑杨与大青杨杂种无性系为试验材料，遗传变异分析结果显示：14个杂种无性系生长性状显著高于对照，生长性状变异范围为1.57%～21.82%。FANG等[5]对7个杨树无性系的木材基本密度、纤维素含量和纤维形态等性状进行的研究显示，木材密度、纤维素含量、纤维直径和纤维长径比无性系间均存在显著差异。王克胜等[6]以25个7年生的杨树无性系为材料，研究了生长性状和材质性状的遗传变异以及性状间的相关关系，结果显示，无性系之间存在极显著的差异，生长性状和材质性状分别受中等至较强的遗传控制，胸径与纤维长度呈现出较高的遗传正相关。从20世纪80年代末开始，杨树育种的相关研究从早期侧重于对林木产量、生长速度、干形和抗病虫害特征等单一性状进行选择，转向现在的多性状联合选择[7-9]。祁春芳等[10]对23个杂种无性系的生长性状和材性性状进行分析，通过综合评分法筛选出6个生长性状和材性性状兼优的无性系。任建中等[11]采用主成分分析、遗传距离聚类分析、选择指数和综合性状评分等方法，对25个7年生杨树无性系进行优良无性系的多性状联合选择，研究结果显示：遗传距离聚类分析把具有相似特征的无性系归为一类，从而可以在优良类群内继续进行选择;主成分分析评价了各个无性系综合性状的优劣，并可作为无性系选择的参考。 　　 本文以14年生大青杨无性系为研究对象，以优良纸浆材选择为研究目标，对胸径、纤维长度、细胞壁率、气干密度和基本密度等生长、材性指标进行测定与分析，利用主成分分析法对各无性系进行综合评价，选择出生长优良、材性较好的无性系，为大青杨的良种选育工作提供参考，对今后大青杨速生优质工业用材林的建设具有积极意义。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验林概况
　　 无性系来源于临江林业局松江林场和银山林场大青杨天然林分，2001年选择优树并进行无性繁殖，2003年春造林，采用完全随机区组设计，设4次重复，重复内每个无性系12株，株行距3 m×3 m。2017年秋调查胸径并取样。
　　1.2 材性性状测定方法
　　1.2.1 纤维长度测定
　　 由树皮向内取2～3个年轮的木质部，径向长2 cm左右，按年轮劈成薄片，放入试管内，向试管中加入30%的硝酸10 mL和少量氯酸钾，放入60 ℃水浴锅中加热，待木片松软呈白色并膨胀时，吸去硝酸，用水冲洗木片数次，洗去残余的硝酸，再向试管中倒入5 mL左右的蒸馏水2次，用玻璃棒将木片搅成浆，用吸管移少许木浆到载玻片上，在已标定的显微投影测量镜下观察，量取纤维长度，每个无性系测量纤维50条，重复3次，取平均值[12]。
　　1.2.2 细胞壁率测定
　　 将样品放入1∶ 1比例的乙醇和甘油的混合液中浸泡数天，待木块充分软化后进行切片。用切片机在试样横切面上切取厚15～20 μm的薄片，经1%番红染色、无水乙醇脱水处理后，采用 OLYMPUS显微镜、Penguin 600 CL摄像传感器、彩色图像处理分析软件组成的显微图像检测系统测量细胞壁率[13]。
　　1.2.3 木材气干密度测定
　　 按国家标准GB/T 1933—2009《木材密度测定方法》进行。
　　ρw= mw Vw 。   （1）
　　式中：ρw为试样含水率为W%时的气干密度，g/cm3;mw为试样含水率为W%时的质量，g;Vw为试样含水率为W%时的体积，cm3。
　　1.2.4 木材基本密度测定
　　 按国家标准GB/T 1933—2009《木材密度测定方法》进行。
　　ρy= m0 Vmax 。  （2）
　　式中：ρy為试样的基本密度，g/cm3;m0为样品质量，g;Vmax为试样饱和水时的体积，cm3。
　　1.2.5 木材干缩率测定
　　 木材干缩率参照国标GB/T 1932—2009进行测定。
　　β= 100·（Vmax-V0） Vmax  。    （3）
　　式中：β为试样体积的全干干缩率，%;Vmax为试样湿材时的体积，mm3;V0为试样全干时的体积，mm3。
　　1.3 数据处理与分析
　　 变异系数计算：
　　CV（%）= σ X  ×100。  （4）
　　式中：CV为变异系数;σ为标准差;X 为性状均值。
　　 采用SPSS 18软件进行数据处理与分析，主要包括方差分析、多重比较和主成分分析等。
　　2 结果与分析
　　2.1 杨树无性系各性状变异分析
　　 对大青杨无性系各性状测定值进行统计与分析，结果显示（表1）：参试无性系内个体间存在一定程度的表型变异，但变异幅度不大，变异系数相对较小。木材干缩率平均变异系数最高，为19.1%，木材气干密度平均变异系数最低，为3.3%，其他性状平均变异系数分别为：胸径10.0%、纤维长度6.7%、细胞壁率4.8%、木材基本密度4.2%。
　　 各无性系间比较结果显示：银山19无性系在胸径、纤维长度、 木材气干密度3个性状上变异系数高于其他参试无性系。胸径方面，银山19（19.5%）高出变异系数最低的松江36（5.5%）254.5%，高出性状平均值95.0%;纤维长度方面，银山19（10.9%）高出变异系数最低的银山15（2.1%）419.1%，高出性状平均值62.7%;木材气干密度方面，银山19（4.6%） 高出变异系数最低的 松江102（1.9%）136.8%，高出性状平均值39.4%。其他无性系中，银山15无性系在细胞壁率、木材干缩率性状中变异系数较高，细胞壁率变异系数（8.1%）高出变异系数最低的松江14（2.3%）252.2%，高出性状平均值68.8%;木材干缩率变异系数（33.5%）高出变异系数最低的银山2（9.9%）238.4%，高出性状平均值75.4%。 木材基本密度方面，松江14变异系数最高，高出变异系数最低的松江102（2.1%）257.1%，高出性状平均值78.6%。
　　 变异系数大小可以反映出无性系内个体表现的整齐度，由于同一无性系内个体基因型相同，其表型差异由环境因素作用产生。在以性状均值作为选择标准的前提下，变异系数较大的无性系，性状表现受环境因素影响较大，其性状表现对立地条件要求较高，对于变异系数较小的无性系，其性状表现受遗传控制较强，无性系内个体表现较为一致，环境因素对其影响较弱，作为优良家系进行选择时，变异较小无性系性状相对稳定。若选择变异系数较大无性系作为优良无性系，栽植区域如满足环境条件，亦可获得较好的选择增益。
　　2.2 大青杨各性状无性系间差异性比较
　　对参试无性系各性状进行差异性比较，方差分析结果显示（表2）：生长与材性性状无性系间差异均达到极显著水平。利用Duncan法对各无性系进行多重 比较（表3），结果显示：各参试无性系在不同性状方面表现均存在差别，生长性状表现较好的松江36无性系胸径（27.34 cm）高出表现较差的松江57（19.29 cm） 为41.73%，高出参试无性系平均值（22.75 cm）为20.18%。纤维长度方面，银山7无性系表现较好，其平均纤维长度高出松江36（1 090.33 μm）为21.86%，高出总平均值（1 206.56 μm）为10.12%。细胞壁率方面，表现较好的银山19无性系高出表现较差的松江57无性系（24.06%）为42.50%，高出无性系总平均值（27.71%）为23.78%。银山2无性系在气干密度与基本密度两个性状中表现较好，高出表现较差的银山15（0.27、0.22 g/cm3）分别为33.33%和31.82%，高出家系平均值（0.32、0.26 g/cm3）分别为12.50%和11.54%。由于各无性系在不同性状中表现存在明显差别，单一性状表现无法评价出无性系优劣，因此对其进行多性状联合选择与综合评价十分必要[14-15]。 　　 2.3 大青杨无性系各性状主成分分析与优良无性系选择
　　采用主成分分析法对各参试无性系进行综合评价，结果显示（表4）：提取特征值大于1的前两个主成分，两个主成分的方差贡献率分别为58.871%和19.836%，累计贡献率为78.71%。第一主成分主要由胸径（0.834）、气干密度（0.916）、基本密度（0.887） 和干缩率（0.795）决定，第二主成分主要由纤维长度（0.670）与细胞壁率（0.709）决定。利用初始因子载荷矩阵与特征值平方根之比计算主成分载荷矩阵，将结果带入方程，得到两个主成分向量方程如下：
　　 Y1 =  0.44x1-0.32x2+0.24x3+0.49x4+0.47x5+0.42x6
　　 Y2 =  0.22x1+0.61x2+0.65x3+0.11x4+
　　0.09x5-0.36x6
　　 对各性状测定原始值进行标准化向量转换，得到大青杨无性系各性状标准化变量（表5），将得到的标准化变量带入方程式，分别得到两个主成分的得分值（表6），以方差贡献率作为综合评价的选择权重，得到各无性系的综合得分，结果显示：银山19、松江36和银山2综合得分较高，分别为1.26、1.10、0.61，银山15号综合得分较低，为-1.96。综合以上分析结果，选择银山19、松江36和银山2作为大青杨优良无性系。
　　3 结论与讨论
　　3.1 结论
　　 无性系内各性状存在一定程度的变异，但变异幅度不大，多数材性性状变异系数较小，其中木材干缩率平均变异系数最高（19.1%），纤维长度、细胞壁率和木材基本密度分别为6.7%、4.8%、4.2%，木材气干密度平均变异系数最低（3.3%）。
　　 生长性状与材性性状无性系间差异均达到显著水平。松江36生长性状表现较好，胸径高出表现较差的松江57为41.73%，高出参试无性系平均值20.18%;银山7纤维长度表现较好，高出无性系总平均值10.12%;细胞壁率表现较好的银山19无性系高出表现较差的松江57无性系42.50%，高出无性系总平均值23.78%;银山2在气干密度与基本密度两个性状中表现较好，高出表现较差的银山15分别为33.33%和31.82%，高出家系平均值分别为12.50%和11.54%。
　　 采用主成分分析法对无性系进行综合分析，将6个性状分为两个主成分进行分析，得到以胸径、气干密度、基本密度和干缩率为主的第一主成分和以纤维长度与细胞壁率为主的第二主成分，两个主成分的累计贡献率为78.71%，结果较为理想。以方差贡献率作为综合评价的选择权重，得到各参试无性系的综合得分，最终选择出银山19、松江36和银山2作为大青杨优良无性系，所选无性系生长表现较好、材性性状优良，对今后大青杨速生优质工业用材林的建设具有积极意义。
　　3.2 讨论
　　 本文变异分析结果与武恒等[16]、吕义等[17]以往相关研究所得结果相似。相较于生长性状，材性性状的变异系数较小，无性系内性状表现较为一致，反映出材性性状受遺传因素控制较强，环境因素对其影响相对较弱，性状表现能够保持稳定。Alfas等[18]对4个杂种杨树无性系生长性状和木材密度基因型变异进行分析，试验结果也得到类似结论，环境因素对生长性状的影响显著强于木材密度，遗传因素对控制木材材性变异起到关键作用。
　　变异系数大小还可以反映出各参试无性系内个体表现的整齐度，由于同一无性系内个体基因型相同，其表型差异由环境因素作用产生。变异系数较大的无性系，性状表现受环境因素影响较大，对于变异系数较小的无性系，其性状表现受遗传控制较强，无性系内个体表现较为一致，环境因素对其影响较弱。在以性状均值作为选择标准的前提下，若所选优良无性系具有较大的变异系数，则其性状表现对立地条件要求较高，栽植区域如满足环境条件，亦可获得较好的选择增益。本文所选择的3个优良无性系中，银山19无性系即具有较高的变异系数，因此，在今后该优良无性系的应用上，做到适地适树是该无性系获得选择增益的重要条件。
　　 无性系间差异性比较的结果显示出，不同无性系间性状优劣分化明显，各性状存在显著差异，这为大青杨优良无性系的选择提供了较好的基础，对参试无性系进行人工选择，生长与材性性状均可获得较大的增益。以往张宝峰等[19]、王国义等[20]对于大青杨优良无性系选择的研究结果显示，通过人工选择，所选优良无性系生长性状增益可达40%以上。材性方面，目前对于其他品种（系）杨树无性系进行的材性分析获得了较为丰富的成果，但以大青杨无性系为试验对象的研究相对较少。连彩萍[21]对美洲黑杨无性系木材材性进行比较的研究结果显示，在11个参试无性系中，所选优良无性系气干密度与基本密度分别高出对照8.68%和7.24%，且 该无性系内变异系数小于对照组。陈平勇等[22]对4个杨树品种（欧洲黑杨、北抗杨、转基因741杨、107杨）木材密度指标进行比较的结果显示，4个杨树品种间存在显著差异，密度最高的品种（0.49 g/cm3）高出密度较低的品种（0.38 g/cm3） 达到28.95%。本研究所选银山2无性系，气干密度与基本密度两个性状高出表现较差的银山15分别为33.33%和31.82%，高出无性系平均值分别为12.50%和11.54%，选择增益明显。不同于以往大青杨无性系单一性状选择的研究，本研究对参试无性系生长与材性性状进行综合分析，以综合得分作为优良无性系的评价标准，避免了单一性状选择的局限性，对今后大青杨多性状联合选择研究具有积极意义。
　　 【参 考 文 献】
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