设施土壤连作障碍产生原因及防治方法综述

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　　摘要：连作障碍是世界性难题，作物长期连作导致土传病害发生严重，影响作物的产量和品质，已成为制约现代农业可持续发展的重要限制因子。近年来，国内外学者对土壤连作障碍的产生机制和防治措施从多方面、多角度进行了研究。然而，受研究条件和研究基础限制，未能深入揭示连作障碍发生的真正原因。本文从土壤养分失衡、土传病虫害积聚、植物自毒和根际微生态系统失衡等方面系统阐述了连作障碍发生机制，从间作、轮作、嫁接和增施微生物肥料等方面系统总结了当前生产中连作障碍的防治措施，并提出土壤连作障碍的发生是由于连作作物的根系分泌物影响土壤微生物的群落结构和根际土壤微环境，根际土壤微生物群落结构和土壤微环境的改变造成土壤供应养分和水分能力的降低，最终造成作物产量降低、产品品质下降。
　　关键词：设施;土壤;连作障碍;进展;产生原因;防治方法
　　中图分类号： S344.4文献标志码： A
　　文章编号：1002-1302（2020）08-0001-05
　　收稿日期：2019-03-12
　　基金项目：土壤与可持续农业国家重点实验室开放基金（编号：Y412201447）;金陵科技学院博士启动基金（编号：jit-b-201319）。
　　作者简介：王长义（1975—），男，山东济南人，博士，副教授，主要从事设施园艺作物逆境生理及分子生物学研究。E-mail：cywang@jit.edu.cn。
　　我国是设施农业生产大国，温室面积占世界设施农业总面积的85%以上，据有关部门统计，2015年，我国大拱棚以上的温室面积超过213万hm2。在设施作物生产中连作障碍普遍存在，已成为制约我国设施农业发展的最大限制因子。连作障碍是指同一作物或近缘作物连作后，即使在正常栽培管理情况下，也会产生产量降低、品质变劣、生育状况变差的现象。作物产生连作障碍的主要原因归纳起来可分为以下几个方面：（1）土壤养分亏缺或失衡;（2）土壤有害生物积聚;（3）土壤理化性状恶化;（4）化感物质和植物自毒作用;（5）土壤微生物区系劣变等[1]。近年来，我国设施土壤连作障碍的发展呈加重趋势，设施作物由最初仅西瓜、黄瓜等瓜类作物必须通过嫁接才能进行生产，发展到温室主要蔬菜番茄、黄瓜、茄子、辣椒、甜瓜和西瓜等均须通过嫁接才能进行生产。
　　1 连作障碍产生的原因
　　连作障碍是植物-土壤-微生物及其环境等诸多因素综合作用的外在表现。目前普遍认为，土壤养分亏缺或失衡、土传病虫害积聚、土壤生态环境的破坏和植物自毒作用是连作障碍产生的主要原因。近年来，学者们转向研究环境友好型、资源优化型的生物防治方法，认为根际微生态失调可能是连作障碍发生的主要原因[2]。
　　1.1 土壤养分失衡
　　土壤养分失调理论认为，植物在生长过程中对某些元素进行选择性吸收，特别是对某些中量、微量元素有着特殊需求，长期连作往往会造成土壤养分的不均衡，致使作物体内各种养分比例失调，进而出现生理和功能性障碍。在葡萄生产中，与种植3年的葡萄新园相比，种植30年，重茬3次的葡萄园，土壤中铁（Fe）、锰（Mn）含量减少，锌（Zn）、铜（Cu）含量增加，Zn/Mn、Zn/Fe、氮（N）/Fe、磷（P）/Fe、Zn/钾（K）等比例严重失调[3];也有研究表明，黄瓜长期连作可造成土壤中N、P、K等养分元素供应的失衡[4]。基于养分失衡理论，在连作土壤中，可通过夏季休闲及秸秆还田对连作温室土壤养分失衡进行修复，试验结果表明，夏季秸秆覆盖增加了土壤N、P、K的有效性以及土壤微生物群落生物量、多樣性和种群密度[5]。
　　1.2 土传病虫害积聚
　　土传病虫害积聚理论认为，连作为根系病原菌提供了寄生和繁殖场所，造成病原菌积累，再加上化肥施用过量导致土壤中病原菌拮抗菌减少，过度使用农药导致病原菌抗药性增加，使农业生态环境恶化。土传虫害主要是病原线虫寄生于植物的根部形成根结线虫病害。韩雪等的研究表明，植物根系分泌物为土壤中的病原微生物提供了营养，促进了病原微生物的繁殖，抑制了有益微生物的生长[6]。吴凤芝等的研究表明，土壤微生物群落多样性指数、丰富度及均匀度指数均随着种植年限的增加而降低[7-8]。马宁宁等在番茄上的研究表明，连作明显改变了土壤细菌的群落结构和土壤真菌的优势种群结构，连作20年的番茄土壤真菌优势种群数量最多，且与非优势种群真菌的数量差异较大，而多数土传病害是由真菌引起的[9]。类芽孢杆菌SQR-21是西瓜枯萎病的生物调控因子，尖孢镰刀菌是西瓜枯萎病的致病真菌，接种SQR-21的西瓜根系分泌物中致病真菌分生孢子的萌芽率降低，而接种尖孢镰刀菌的根系分泌物中致病真菌分生孢子的萌芽率提高;西瓜根系分泌物中的肉桂酸对尖孢镰刀菌分生孢子的萌发具有刺激作用[10]。在西瓜和水稻间混套作系统中，西瓜的根系分泌物促进了西瓜枯萎病病原孢子的萌芽与繁殖，而水稻根系分泌物对其具有抑制作用[11]。基于连作障碍的病虫害理论，在茄子生产中，可通过嫁接恢复茄子根际土壤微生物群落多样性，从而提高茄子对土传病害的抗性[12]。
　　1.3 植物自毒作用
　　植物自毒作用理论认为，在连作条件下，土壤生态环境特别是病原微生物代谢产物、植物茎叶挥发和淋洗物、植物残体腐解物以及根系分泌物的化感作用等对植物生长产生抑制作用。近年来，该理论受到广泛重视。张重义等对药用植物连作障碍发生的原因进行了分析，认为药用植物的化感自毒作用是其连作障碍产生的主要原因[13]。Huang等的研究表明，花生植株不同部位及根际土壤水浸液对花生种子萌发和幼苗生长均具有不同程度的抑制作用[14]。花生的根系分泌物显著抑制了花生幼苗株高的生长和鲜质量的增加[15]。其中豆蔻酸、软脂酸和硬脂酸在花生根部的积累可能与花生土传病害的发生有关[16];对羟基苯甲酸、香草酸和香豆酸则随着连作年限的延长而增加，这些酚酸对花生幼苗的株高和根长生长表现出低促高抑特点，对茄腐镰刀菌孢子萌发有促进作用[17]。在茄子的根系分泌物中，肉桂酸和香草醛在低浓度时能促进茄子幼苗的生长，高浓度时则抑制茄子幼苗的生长[18]。同样，黄瓜根系分泌物中的肉桂酸对黄瓜幼苗本身具有自毒作用，而对黑籽南瓜幼苗根系生长无显著影响[19]，这为以黑籽南瓜为砧木嫁接黄瓜提供了理论基础。Yu等采用植物根系浸提液对几种葫芦科植物进行处理，结果发现，西瓜、甜瓜和黄瓜的胚根伸长生长和幼苗生长都会被自身根系浸提液抑制，但南瓜、苦瓜和丝瓜很少发生自毒作用[20]。辣椒的根系浸出液也显著抑制了辣椒种子发芽和胚根伸长生长，并对生菜种子萌芽和胚根伸长生长产生了抑制作用[21]。但西瓜的根系浸提液并没有抑制南瓜种子的萌发和胚根的伸长生长[20]，这为西瓜在生产过程中以白籽南瓜作为砧木进行嫁接提供了理论基础。 　　1.4 根际微生态系统失衡
　　根际微生态系统是一个以植物为核心，以植 物- 土壤-微生物及其环境条件相互作用过程为主要内容的微生态系统[22]。该理论认为，连作障碍的产生是由于植物根系分泌物、地上部淋洗物等不断进入土壤，使根际微生态系统中的微生物群落结构发生改变，导致一些原来非优势的种群成为优势种群，这些微生物代谢产物的累积有可能抑制作物生长。同时，植物在生长过程中产生大量次生代谢物，使害虫虫卵孵化，群体数量增加，进而侵染植物，给植物造成严重伤害[23]。在根际微生态系统中，土壤微生物是最活跃的因子，它们在土壤团粒结构的形成、植物营养元素的转化与供给、污染环境的净化与修复、农田病虫害的防治等过程中起着不可替代的作用。有些微生物，特别是根际微生物对植物生长具有促进作用，如豆科植物的固氮菌有生物施肥作用，根际微生物可分泌促进植物根系生长的物质，控制病虫害水平，诱导植物的抗逆性，诱导植物产生系统性抗性等[24]。刘峰等通过水苏糖铵盐培养液对土壤细菌进行培养，证明了水苏糖对土壤细菌有筛选作用，它抑制了大多数土壤细菌的繁殖，从而造成了地黄根部土壤微生物群落结构的失衡[25]。Zhang等的研究表明，随着连作年限的增加，地黄根际土壤细菌种类大量减少，群落结构趋于简单，根际真菌的群落多样性降低，根际土壤微生物群落功能失调[26]。Xiong等分别对连作10、21、55年的土壤理化性质、酶活性、微生物群落结构和组成进行了研究，结果表明，长期连作会导致土壤pH值、酶活性、有机质含量均显著降低，同时导致土壤细菌丰度降低[27]。
　　2 连作障碍的防治办法
　　生产上主要通过农业生态防治、植物调控防治和生物防治等方法来克服土壤连作障碍，具体措施包括间作、轮作、嫁接、增施微生物肥料等。
　　2.1 间作
　　间作具有增产、提高养分资源利用率等优点，可降解连作作物根际土壤中的自毒物质，改变自毒物质的种类和含量，从而减轻自毒物质对病原菌生长的刺激作用，缓解连作障碍[28]。大量研究证明，间作在克服土壤连作障碍中具有重要作用，胡国彬等研究发现，小麦与不同品种蚕豆间作改变了蚕豆根际的真菌群落结构，提高了蚕豆根际真菌的活性、多样性和丰富度，改善了根际土壤的微生态环境，降低了镰刀菌的数量，提高土壤酶活性并改善蚕豆生长，增加了蚕豆产量[29]。马琨等研究发现，玉米与马铃薯间作使土壤微生物群落总生物量降低，但群落功能多样性提高，促进了以羧酸类化合物、多聚化合物、芳香类化合物、氨基酸类化合物为碳源的微生物种群代谢活性的增强;蚕豆与马铃薯间作增加了土壤微生物总生物量，并增强了以碳水化合物为碳源的微生物种群代谢活性[30]。张亚楠等研究发现，茅苍术与花生间作减少了连作花生土壤线虫的总数，显著提高了花生根际土壤食细菌线虫、食真菌线虫和捕食或杂食线虫的相对丰度，降低了植物寄生线虫的相对丰度[31]。张海春等研究发现，用生菜或芹菜与番茄间作可以显著增加连作土壤中微生物总量、细菌数量和细菌或真菌的比例，显著降低真菌数量，提高土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶活性[32]。以上研究结果表明，不同作物间的间作是生产上克服连作障碍的有效途径之一，能有效改善因连作造成的土壤根际微生态环境的失衡，提高土壤酶活性和微生物种群多样性。
　　2.2 轮作
　　轮作是目前生产上解决土壤连作障碍的最好方法。相关研究表明，西瓜—草菇—辣椒轮作的土壤较西瓜连作2年后的土壤初始值pH值上升，可溶性盐浓度（EC值）降低，有机质含量提高，细菌和放线菌数量增加，真菌数量减少[33]。生产上，水旱轮作是改善设施蔬菜连作障碍最经济有效的途径，可以提高旱生蔬菜的产量和品质。菱—茄子轮作显著提高了土壤pH值，降低了水溶盐的总量，显著提高了碱解氮、有效磷、速效钾的含量[34]。吴凤芝等研究了大棚黄瓜在轮作和连作条件下，土壤过氧化氢酶、脲酶、转化酶、多酚氧化酶活性的差异，结果表明，轮作土壤的过氧化氢酶、脲酶、转化酶的活性显著高于连作7年的土壤[35]。菊花与番茄轮作土壤的微生物量碳（C）、氮（N）含量以及总微生物种群数量、有机碳含量和总氮含量均显著高于对照[36]。通过在夏季休闲期种植水稻、水菠菜或水芹能有效缓解连作15年的辣椒连作障碍，显著提高秋茬辣椒的产量[37]。西瓜和大蒜轮作降低了土传病害的发生，并使土壤有机质含量显著提高，土壤酶活性显著升高，土壤细菌、放线菌种群数量和细菌/真菌比例显著增加，西瓜产量显著高于对照[38]。
　　2.3 嫁接
　　嫁接是目前生产上克服土壤连作障碍普遍采用的方法，能有效控制土传病害和线虫病害，提高植株对环境胁迫的抗性以及作物产量[39]。大量研究表明，茄子嫁接后其根系分泌物中的苯甲酸苄酯类化合物促进了植物生长物质含量的显著升高，并使其产量、生长势、抗病能力均显著高于对照[40-42]。番茄嫁接后其土壤微生物量C和N含量、总微生物种群数量、有机碳和总氮含量均显著高于对照，产量显著高于对照，而品质并未因嫁接而降低[36，43]。辣椒和西瓜嫁接改变了根系分泌物的蛋白质组成，进而增强了植株的抗性，显著提高了辣椒和西瓜的产量[44-46]。甜瓜嫁接后可提高对多种土传病害的抗性，进而提高了甜瓜的产量和品质[47]。以上研究结果表明，在生产上通过嫁接可以改变植物根系分泌物的种类和数量，进而影响根际微生物的群落结构与组成，使有益微生物数量增加，有害微生物种群密度降低，这有利于土壤有机质的矿化和矿质营养元素的供给，从而增强植株从土壤中获得水分和养分的能力，增强植株抗性，提高作物产量和品质。
　　2.4 增施微生物肥料
　　增施微生物肥料，改善因连作导致的土壤根际微环境失衡是防治连作障碍的最新尝试。Ling等经过4年的试验发现，在苗圃和移苗时增施生物有機肥（BIO）能有效抑制西瓜枯萎病的发生[48]。生物有机肥（BIO-36和BIO-23）在茄子上的试验结果也表明，2种生物有机肥均能抑制茄子青枯病的发生，同时使叶片中的过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性显著提高，根际土壤的真菌、放线菌数量显著提高，青枯劳尔氏菌数量显著减少[49]。在果树上，增施植物生长促进根瘤菌提高了多年生苹果树土壤中固氮菌、磷酸盐增溶菌、硅酸盐细菌和拮抗菌的种群数量和密度[50]。而不同连作年限的番茄土壤中增施生物有机肥后生物量、根系活力、土壤CAT活性、土壤SOD活性、土壤POD活性均显著升高，土壤根际细菌和放线菌数量大量增加，土壤真菌数量显著减少[51]。在中药孩儿参种植过程中增施生物有机肥提高了土壤细菌的多样性，并使拮抗细菌种群数量明显增多，进而抑制了孩儿参枯萎病的发生[52]。在菊花生产中，增施生物有机肥不仅抑制了菊花镰刀枯萎病的发生，增强了土壤脲酶和过氧化氢酶活性，显著增加了土壤微生物群落数量，而且显著提高了菊花的观赏品质[53]。以上研究结果表明，在连作土壤中增施微生物肥料，能缓解因连作而引起的土壤微生物群落失衡，提高有益微生物特别是有益细菌和真菌在土壤微生物群落中的组成和占比，增强土壤酶的活性和植物对病原菌的抗性，进而提高作物的产量和品质。 　　3 展望
　　土壤连作障碍是世界性难题，降低土壤复种指数，使土壤得到适当的修整是解决连作障碍的最好方法。然而，随着世界人口的急剧膨胀和可耕地面积的不断萎缩，降低复种指数几乎是一项不可能完成的工作，特别是在发展中国家。目前，各国科学家对土壤连作障碍的研究取得了一定的成果，也提出了许多解决措施，但从目前生产上看，各种防治措施还存在许多局限性。受经济效益和实施成本的影响，间作和轮作在生产上应用不多;嫁接是生产上防治连作障碍的有效措施，但也不能从根本上消除连作障碍，只是延缓了土壤连作障碍的发生，因为砧木本身也会发生连作现象;增施微生物有机肥可部分缓解土壤连作障碍，但因土壤是一个复杂的生物系统，其作用效果仍待检验。发达国家在园艺作物生产，特别是设施作物生产中普遍采用无土栽培的方法彻底解决土壤连作障碍问题，然而，受生产成本的影响，无土栽培并不能在世界范围内大面积推广。
　　从近年来各国科学家对土壤连作障碍的研究结果来看，土壤连作障碍产生的原因可能是连作作物的根系分泌物影响土壤微生物的群落结构和根际土壤微环境;土壤微生物特别是根际土壤微生物群落结构的改变严重影响了土壤养分的矿化能力，根际土壤微环境的改变影响了土壤的pH值和相关土壤酶的活性，造成土壤供应养分和水分的能力降低;连作作物因得不到充足的养分和水分，加之根系分泌生长抑制物质的存在，最终造成作物产量降低、产品品质下降。
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