砂田西瓜连作障碍研究进展

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　　摘 要：连作障碍是园艺作物栽培中经常发生的现象，会给园艺作物栽培造成严重损失。为解决连作障碍问题，国内外学者开展了大量的研究工作，从多个角度对连作障碍的原因进行了分析。针对砂田西瓜生产中存在的实际问题，从土壤功能的劣化、真菌土传病害和化感自毒作用3个方面综述了砂田西瓜连作障碍的原因，分析了土壤理化性质、酶活性和土壤微生物多样性变化对砂田西瓜连作障碍的影响，探讨了土传真菌病害枯萎病的致病机制，总结了西瓜化感自毒作用对西瓜生长的影响，阐述了化感物质的主要成分和来源，提出了克服砂田西瓜连作障碍的具体措施，并对砂田西瓜连作障碍的研究现状进行了展望。
　　关键词：西瓜; 砂田; 连作障碍; 发生机制
　　Abstract： The continuous cropping obstacle is a frequent occurrence in horticulture crop cultivation， it brings great loss to agriculture production. In order to solve continuous cropping obstacle problem， many scholars had done a lot of research from many aspects and analysized the reasons of continuous cropping obstacle. According to the problem of watermelon production， the research progress of soil function deterioration， fungi soil borne disease and allelopathic autotoxicity were expatiated and summed up here in. In this paper， the effect of soil physical and chemical properties， enzyme activity， the soil microbial diversity on continuous watermelon production obstacle were analyzed， the pathogenesis mechanism of soilborne diseases was discussed， the effect of allelopathic autotoxicity on watermelon growth was summarized， concrete measures of overcoming watermelon obstacle were provided， utilization in agriculture production of the allelochemicals production is in prospect.
　　Key words： Watermelon; Gravel-and-plastic mulched fields; Continuous; Mechanism
　　砂田也称作压砂地，是我国西北干旱和半干旱地区独特的抗旱耕作形式。我国砂田主要分布在宁夏中部干旱地区和甘肃省中部以兰州为中心的干旱、半干旱地区以及内蒙古、青海和新疆的部分地区。在世界上其他降水稀少的地方也有砂田，如法国Montpellier，美国的Texax，Montana和Colorado;瑞士的Chamoson以及南非等[1]。宁夏砂田主要用来种植西瓜，砂田种植的西瓜因甘甜爽口和绿色环保而受到广大消费者的青睐。作为一种独特的栽培模式，宁夏的压砂西瓜在中国的西瓜甜瓜产业中具有独特的地位和重要的意义。
　　连作是指在同一块地里连续2茬以上种植同种或同科作物。作物连作以后，即使在正常的栽培管理措施下，也会出现植株生长变弱，产量和品质下降的现象，这种现象被称为连作障碍[2]。由于耕地有限，经济利益的驱使和生产栽培条件的限制，许多经济作物如大豆、棉花、烟草、花生等[3-6]，尤其是园艺作物如黄瓜、西瓜[7-8]，连作障碍依然呈现出加剧的趋势。宁夏有超过6.5万hm2的砂田西瓜，在取得巨大经济效益的同时，砂田西瓜的连作障碍现象较为严重，导致砂田西瓜经济效益降低，生态环境遭到破坏。
　　为解决连作障碍问题，国内外学者开展了大量的研究工作，文章根据国内外学者的研究结果，总结砂田西瓜连作障碍形成的原因，以期为解决宁夏砂田西瓜连作障碍提供借鉴和帮助。
　　1 砂田西瓜连作障碍的影响因素
　　1.1 土壤功能劣化
　　1.1.1 土壤理化性状劣化 土壤理化因素引起连作障碍，主要表现在导致土壤板结[9-10]、土壤酸性、土壤养分失衡或者土壤衰竭并导致生育障碍[11-12]等。作物对土壤中营养物质的需求种类、数量及吸收比例具有一定的规律，尤其是对某些微量元素会表现出选择性吸收。同种作物长期连作，必然造成土壤中营养元素的亏缺或富集，在得不到及时补充的情况下，會引发缺素症或离子拮抗。土壤物理结构和化学特性间的互作会造成作物的严重生育障碍。长此以往，农作物将无法种植，造成土壤衰竭。
　　研究表明，压砂地西瓜随着种植年限的增加，土壤有机质、全氮、全磷、全钾、硝态氮、速效磷、速效钾均呈下降趋势[13-15]，总体说明压砂地连作后，土壤的肥力逐年下降，压砂地生产力逐年衰退。土壤容重明显增加，毛管孔隙度、持水量降低，说明土壤逐渐劣化。
　　1.1.2 土壤酶活性降低 土壤酶活性，是指土壤酶催化物质转化的能力。土壤酶活性主要来源于土壤中动物、植物根系和微生物的细胞分泌物以及残体的分解物。它参与了土壤中腐殖质的合成与分解，有机化合物、动植物和微生物残体的水解与转化以及土壤中有机、无机化合物的各种氧化还原反应等生物化学过程。研究表明压砂地随着连作年限的增加，土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶和过氧化氢酶活性都逐渐下降[14-15]。土壤酶活性降低，说明土壤理化性质和肥力以及土壤中营养物质的释放和转化出现障碍，这是连作障碍表现出的典型特征。 　　1.1.3 土壤微生物群落活性降低 土壤微生物是土壤养分转化的动力，参与土壤有机质的分解、腐殖质的形成、土壤养分转化等过程，是土壤生態系统稳定性和持续性的保障[16]。土壤中微生物活性反映了作物对养分吸收利用状况，是土壤肥力的重要指标[17]。陈宏灏等[18]对不同年限压砂地的土壤，进行了微生物群落功能多样性分析，分析认为1年压砂地微生物群落活性最高，荒地微生物群落活性最低，其他各年限压砂地微生物群落生理活性随压砂年限增加而缓慢下降。说明压砂地连作一定年限后，土壤养分运转过程、有机质的分解和土壤生态系统稳定性受到破坏。
　　1.2 真菌土传病害
　　研究认为，土壤中真菌/细菌比值越低，土壤生态系统稳定程度越高，土壤抑制病害能力越强[19-20]。真菌富集的土壤是地力衰竭的标志，细菌型土壤则是高肥力的指标。连作障碍的特征是细菌型土壤向真菌型土壤的转变[21]。真菌是重茬病害的致病菌，研究较多的真菌致病菌有镰刀菌属（Fusarium）、腐霉属（Pythium）、丝核菌属（Rhizotonia）、柱孢属（Cylindrocarpon）、疫霉属（Phytophthora）等[22]。不同属的致病菌，侵染机制不同。
　　吕卫光[23]以西瓜为研究对象，通过研究设施西瓜连作障碍发生的机制，认为枯萎病是西瓜连作的主要障碍因子，随着连作次数的增加，西瓜发病率与镰刀菌数量表现出明显的正相关，西瓜连作6茬后，尖孢镰刀菌的菌落数比第1茬土壤增加7.6倍，西瓜枯萎病发病率达58%。西瓜枯萎病，是由尖孢镰刀菌西瓜专化型侵染所致。病菌以菌丝体和厚垣孢子等形式在土壤中越冬，在次年危害农作物。入侵寄主的途径多是植株伤口或者根毛顶端细胞[24]。
　　尖孢镰刀菌的致病机制主要是阻塞西瓜植株导管和分泌镰刀菌酸。植物细胞壁主要由纤维素和果胶构成，纤维素是β-1，4糖苷键或β-1，3糖苷键构成的大分子糖。尖孢镰刀菌能够分泌果胶酶、纤维素酶和β-葡萄糖苷酶等降解植物细胞壁，细胞壁被破坏后，果胶会阻塞植株的导管，阻碍植物水分的吸收，致使植株萎蔫[25]。尖孢镰刀菌生成的致病毒素镰刀菌酸，学名为5-丁基-2-嘧啶甲酸，还会损伤宿主植物根系细胞膜，破坏根系细胞的通透性，降低线粒体活性氧含量，阻止ATP的合成，导致植物根系水分吸收受阻、生长受到抑制[26]。
　　1.3 化感作用
　　1.3.1 化感作用和自毒作用 化感自毒作用也是连作障碍产生的一个重要原因[27-29]。化感作用是指一种植物（包括微生物）通过向环境释放一些化学物质来影响周围植物和微生物生长的现象。自毒作用是化感作用的一种特殊形式，它是植物通过根系分泌或者根茬腐解后产生有毒化学物质，对同种植物种子萌发和生长起抑制作用的现象[30]。
　　1.3.2 西瓜化感作用研究现状 化感物质积累过多是造成西瓜连作障碍的重要原因。研究表明，西瓜根、茎、叶的水浸提液对西瓜种子萌发[31-33]和幼苗生长具有一定的抑制作用，并且作用强弱与浸提液浓度有关，同时，西瓜根系分泌物能够抑制西瓜胚根的生长[34-36]。这些都证明了西瓜自毒作用的存在。而化感物质的种类和数量，与自身特性（品种、抗性、组织器官）和环境因素（连作、轮作、前茬作物和嫁接等）共同决定。西瓜茎、叶和根系分泌物中的多种化学物质，有的化感物质起到抑制作用，即为自毒作用;有的化感物质起到促进作用，而且浓度不同，促进和抑制作用也不同。
　　郑阳霞等[37]研究认为，在西瓜茎、叶和根系分泌物中共有32种化学物质，其中酯类化学物质最多;在茎叶中有19种化学物质，根中有14种，根系分泌物中有22种。而且西瓜的茎、叶和根的分泌物对西瓜种子发芽和幼苗生长均呈现出低促高抑的规律。
　　唐海东[38]分析了西瓜、葫芦砧嫁接西瓜根系分泌物、根和茎叶中的化感物质，共检测出有41种，其中酯类16种，胺类4种，酮类3种，醇类和苯类各2种，烷类、腈类、醚类和肟类各1种。嫁接苗与自根苗相比，胺类含量升高，酯类和酮类含量降低。同时认为，西瓜主要自毒物质是酯类和酮类。在西瓜生产中可以通过嫁接栽培克服西瓜连作障碍。
　　郑阳霞等[39-40]研究发现，嫁接西瓜的浸提液和分泌物对西瓜生长的促进作用大于西瓜自根苗;高浓度时抑制作用则小于西瓜自根苗。陈淑芳等[41]也认为，嫁接西瓜浸提液对西瓜生长表现低促高抑的规律。西瓜枯萎病是一种毁灭性的病害，西瓜重茬地枯萎病发生严重甚至可造成绝产[42]。西瓜嫁接砧木的根系分泌物对枯萎病的抑制效果显著大于自根苗，尤其能抑制孢子萌发[43]。
　　此外，其他作物也会对西瓜产生不同程度的化感作用，如紫茉莉种子和蜀葵种子对西瓜存在化感抑制作用[44-45]。西芹根水浸提液对西瓜枯萎病的生长具有低抑高促的化感作用[46]。
　　1.3.3 化感物质的主要成分、来源和作用机制 化感物质一般包括一些有机酸类、醇类、脂类、酮类、醌类和酚类及其衍生物，还包括类萜类化合物、生物碱和硫化物等。其来源主要是植物的根系分泌、植株的残体腐解、挥发、淋溶和种子萌发及花粉传播等。其中酚酸类和萜类化感物质研究较多。
　　酚酸物质普遍存在于高等植物组织中，它是与植物生长密切相关的一种次级代谢产物。酚酸是芳香环上带有活性羧基的有机酸，能够引起植物的自毒作用。酚酸类物质在植物体内的合成通过莽草酸或丙二酸途径。高等植物较多利用莽草酸途径生成酚酸类物质，而真菌和细菌多利用丙二酸途径合成酚酸类物质[47]。一般情况下，酚酸类物质释放途径是植物根系分泌[48-52]、植物残体物的降解[53-54]、植物向外释放[55]和植物表面的雨雾淋溶[56]。酚酸物质的作用机制是破坏细胞膜的通透性，导致细胞内溶物外流和诱导脂质过氧化，最终抑制植物生长或组织坏死[57]。
　　萜类物质是异戊二烯聚合物和其衍生物的总称，主要产生于高等植物中，以挥发油的形式起作用，尤以菊科植物中含量丰富。萜类化感物质以单贴和倍半萜化感活性最强。其合成主要通过甲羟戊酸途径2-甲基赤藓糖醇-4-磷酸途径。许多因素都能影响萜类物质的释放[58]。其化感作用机制是损害细胞膜，影响植物激素的生成，同时会影响离子和水分的吸收等以致影响植物的正常代谢活动。 　　2 砂田西瓜连作障碍的克服措施
　　2.1 合理安排栽培制度
　　由于化感作用主要表现在它感和自毒2个方面，因此在栽培制度中的利用主要是作物之间茬口的安排。而轮作、间作、套作、填闲和伴生等栽培方式均为合理利用化感作用避免连作障碍的一些栽培制度。研究表明，小麦伴生西瓜能够降低西瓜根际的土壤真菌的比例，提高西瓜根际微生物量碳、氮和磷的含量，降低微生物量碳氮比，提高多酚氧化酶和蔗糖酶活性[59]。盛萍萍等[60]以连作20 a（年）西瓜的土壤为对照，比较轮作大葱、大蒜和芹菜土壤对嫁接西瓜生理代谢与生长的影响，发现轮作可提高西瓜根系活力和生长量，其中以轮作芹菜的处理根系活力最高，生长量最大;轮作处理显著提高根和叶的SOD（超氧化物歧化酶）、POD（过氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）活性，降低MDA（丙二醛）活性，其中轮作芹菜处理西瓜叶片的MDA含量降低最多。结论认为，轮作能够改善嫁接西瓜生理代谢和生长，有效减轻连作危害。苏世鸣等[61]研究西瓜与水稻间作改善西瓜连作障碍的效果，结果表明连作土壤上单作西瓜，植株枯萎病和死亡率较高，而与旱作水稻间作后西瓜生长则表现正常。西瓜与水稻间作后根际尖孢镰刀菌数量显著降低，根际微生物区系向细菌与放线菌占主导的趋势发展，有效防止了西瓜枯萎病的发生，改善了西瓜连作障碍。
　　2.2 选用抗重茬西瓜品种
　　枯萎病抗性较强的西瓜品种，一般抗重茬能力较强。1902年Orten利用回交法把枸橼西瓜（citron）的抗性转育到感病品种上，育成了第一个抗病品种‘Conqueror’后，先后选育出了大量的抗枯萎病品种如‘Jubilee’‘sugarlee’和‘smokylee’等。多年来，我国也选育出多个枯萎病抗病品种如‘西农八号’‘郑抗1号’和‘郑抗2号’等。因此，选用这些抗病品种，均有较好的抗重茬效果。但是目前为止，仍然没有对西瓜枯萎病免疫的品种。
　　2.3 嫁接栽培
　　西瓜嫁接栽培是克服连作障碍的有效措施之一。根据尖孢镰刀菌专化型的不同，利用对西瓜专化型具有免疫能力的南瓜、葫芦和瓠瓜等作为砧木进行嫁接，能够提高植株根系对水肥的吸收能力，显著降低西瓜枯萎病的发生，减轻连作障碍。
　　2.4 利用生防菌進行防治
　　将具有拮抗作用的细菌[62]、放线菌[63]、假单胞菌、芽孢杆菌和木霉[64]等引入土壤，可在土壤中产生大量的有益微生物，从而对作物土传病害进行生物防治。而将多种有益微生物复配在一起，结合有机肥的效果，配制成生物有机肥，对西瓜连作障碍的的防治有较好的效果。
　　2.5 利用作物间化感作用进行生物防治
　　化感作用是一种自然生态现象。人们很早就认识到化感作用的存在，并将其相生相克的原理应用到农业生产当中。利用作物的化感作用，可以有效地防治病、虫和草害等。如大蒜根系浸提液能有效地缓解连作对西瓜植株生长的抑制[65]，洋葱鳞茎提取物对西瓜枯萎病病原菌有较大的抑制作用[66]，由此可采用葱蒜类与西瓜间套作或者轮作以防治西瓜枯萎病对西瓜的危害，以减少西瓜连作障碍的发生。
　　3 砂田西瓜连作障碍的研究展望
　　宁夏砂田西瓜从2004年起开始规模化发展，由小面积零星种植到大面积连片栽培，至2008年宁夏砂田西瓜面积发展到6.7万hm2，实现销售总额突破7.2亿元[1]。压砂西瓜成为了宁夏的一张名片，于2008年曾一度获得北京奥运会指定采购权。但是由于大面积发展单一种植，连作障碍现象自始至终是当地产业发展的瓶颈。从2005年起，确定了西瓜品种‘金城五号’的主栽品种地位，至2011年起开始探索嫁接苗栽培，从2014年确定了以白籽南瓜为砧木和以‘金城五号’为接穗的嫁接栽培模式，直至2018年大规模发生黄瓜绿斑驳花叶病毒并出现死苗[67]，西瓜连作障碍问题始终影响着压砂西瓜产业发展。
　　针对宁夏压砂西瓜连作问题，轮作倒茬是解决连作障碍的当务之急。根据近些年来农户自发的适生作物探索经验，在连作的压砂田种植农家小麦品种，管理得当可产小麦200 kg以上，虽经济效益有限，但对土壤真菌病害的减少和地力的恢复有利。适当进行歇地和养地也是恢复土地生产力的重要措施。充分发挥砂田光热资源，轮作种植高附加值适合长途运输的优质哈密瓜品种也是压砂西瓜产业发展的较好选择。
　　目前，宁夏压砂西瓜连作障碍的研究，多集中在土壤物理化学性质和酶活性上，而关于压砂西瓜土传病害和砧木土传病害、土壤微生物的研究和化感自毒作用的研究仍然较少，鉴于西瓜种植经济效益较高，尚未探索出较为适宜的其他经济作物，受经济利益的驱使，砂田西瓜的连作障碍问题仍将是压砂西瓜产业发展研究的重要课题。
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