环境胁迫对鱼类免疫机制影响的研究进展

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　　摘要：为深入了解环境胁迫对鱼类免疫反应机制的影响针对目前鱼类免疫系统研究现状以及各环境胁迫因子下鱼类免疫指标变化的一般规律进行综述并为今后的研究提供一些方向。
　　关键词：环境胁迫;免疫机制;影响
　　近年来随着工业的发展和城市的扩张水体环境明显恶化。鱼类长期置身于水环境中对水体的变化反应灵敏。环境胁迫导致的水产动物疾病甚至死亡事件频发养殖经济损失巨大这已经成为水产养殖行业面临的巨大挑战。因此研究如何提高抗病害能力增强鱼体免疫力减轻环境胁迫带来的不利影响是现下发展绿色水产养殖亟待解决的重大课题。目前关于环境胁迫对鱼类生理学方面的影响已有较多研究胁迫因子对鱼类免疫基因及调控网络的研究相对较少。本文就当今鱼类免疫系统研究现状以及环境胁迫下鱼类免疫指标的变化规律进行综述。
　　1鱼类免疫系统概述
　　鱼类免疫系统主要由免疫器官及组织、免疫细胞和体液免疫因子三大类所构成。同哺乳动物一样鱼类主要通过固有免疫和适应性免疫行使免疫防御、免疫自稳、免疫监督的功能以抵御外界病原微生物的侵害保持鱼体内环境的相对稳定状态维持机体正常的生命活动和生存发展[1]。
　　1.1鱼类的免疫器官及组织
　　鱼类的免疫器官及组织较为简单主要由胸腺、头肾、脾脏以及黏膜相关淋巴组织（MALT）等构成。以往研究普遍认为胸腺是鱼类的中枢免疫器官。鱼类的胸腺由淋巴细胞、原浆细胞以及其它游离间充质细胞组成[2]在鱼类免疫应答中主要负责淋巴细胞的成熟分化进而发挥细胞免疫的功能。卢全章[2]研究发现对正常1龄草鱼实行饥饿胁迫后其胸腺重量减少胸腺明显萎缩退化影响鱼体免疫功能。头肾被认为是鱼类初级的外周免疫器官主要由淋巴组织构成如鲤（Cyprinus carpio）[3]、四指马鲅（Eleutheronema tetradactylum）[4]、罗非鱼（Tilapia）[5]等它是免疫细胞发生、分化和增殖的重要场所也是捕获抗原和产生抗体的主要器官在免疫应答过程中发挥协同作用。脾脏作为鱼体的次级外周免疫器官在清除大分子物质、促进抗体生成中起着重要作用。鱼类脾脏是红细胞、粒细胞等免疫细胞的产生、贮存和成熟的主要场所[6]。黏膜相关淋巴组织（MALT）指鱼体中不具备完整淋巴结构的较为分散的淋巴生发中心主要指皮肤、肠和鳃淋巴组织[7]。
　　1.2鱼类免疫细胞
　　免疫细胞是指直接或间接参与免疫应答的细胞主要分布在免疫器官、组织液、血液和淋巴液中。鱼类免疫细胞主要包括淋巴细胞和吞噬细胞两大类。
　　淋巴细胞（Lymphocyte）是鱼类数量较多的一类白细胞参与机体特异性免疫反应在机体免疫应答中起核心作用。淋巴细胞对鱼类自身生理状态变化和外界环境因子刺激十分敏感其细胞活性的高低可以在一定程度上反映机体的免疫水平。已经证实鱼类的淋巴细胞包括T细胞和B细胞两大类[8]。在硬骨鱼类淋巴细胞中能产生免疫球蛋白的为B淋巴细胞不能产生免疫球蛋白的为T淋巴细胞。B淋巴细胞是体液免疫应答的主要效应细胞在头肾中发育形成;T淋巴细胞是细胞免疫的主要效应细胞在胸腺内分化、增生、成熟。
　　吞噬细胞（Phagocyte）是鱼类非特异性防御系统的重要组成成分包括单核细胞、巨噬细胞、粒细胞等执行吞噬代谢的功能。一般来说鱼类通过激活巨噬细胞和粒细胞的表达来增强机体免疫反应。单核细胞是一类普遍存在于所有硬骨鱼血液的细胞具粘附吞噬功能[9]。环境胁迫通常会导致单核细胞增多。鱼类的巨噬细胞种类繁多机体受到外源刺激时巨噬细胞可通过识别并传递抗原、调节淋巴细胞活性及控制自身的增殖与分化等途径来对机体免疫系统进行调控以保护机体不受损伤[10]。粒细胞在硬骨鱼中分布较广泛根据来源、形态以及细胞内颗粒的染色特征可分为嗜酸性、嗜中性、嗜碱性三大类。张永安等认为大部分硬骨鱼仅有嗜酸性粒细胞极少数有嗜碱性粒细胞[10];周玉等认为嗜中性粒细胞是硬骨鱼类最主要的粒细胞而嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞的存在因鱼的种类而异[11]。
　　目前大多数研究都是通过观察免疫器官或组织内免疫细胞的形态和数量来判断其免疫机能强弱。Pickering等[12]发现虹鳟遭受拥挤胁迫3周后淋巴细胞数目明显减少。斑点叉尾鮰在运输18 h后血液中T淋巴细胞和B淋巴细胞数目均出现一定幅度的下降。孙红梅等[13]研究发现黄颡鱼在长期饥饿影响下吞噬细胞数量减少鱼体免疫机能严重下降。
　　1.3鱼类体液免疫因子
　　涉及生物免疫的基因众多如7次跨膜超蛋白家族成员4（TM7SF4）、L-Threonine dehydrogenase（TDG）、干扰素γ诱导蛋白（IFI30）等。TM7SF4有助于免疫功能调节和骨髓分化等生理过程[14];TDG催化苏氨酸（免疫球蛋白生成的主要限制性氨基酸）分解间接影响机体免疫反应;IFI30控制组织相容性复合体MHC-Ⅰ 和MHC-Ⅱ限制性抗原加工交叉递呈进而调节适应性免疫[15]。张新尚[16]利用嗜水气单胞菌（A.hydrophila）侵染斑马鱼发现btr20基因有助于调节鱼体固有性免疫信号通路其编码的蛋白质以E3泛素连接酶的形式调节机体免疫;陈松林[17]研究发现真鲷、牙鲆以及大菱鲆的抗菌肽hepcidin基因、天然抗性相关巨嗜蛋白（NRAMP）基因等与机体抵抗病原体感染有关。与高等哺乳动物相比鱼类主要依赖非特异性免疫抵御外界不良环境和病原侵害而非特异性免疫因子是鱼类非特异性免疫的主要承担者。鱼类非特异性免疫因子主要包括组织相容性复合体、溶菌酶、补体、干扰素等这些免疫因子已经在鱼类中有着广泛而较为深入的研究。
　　鱼类主要组织相容性复合体（major histocompatibility complexMHC）参与调节机体免疫激发机体特异性免疫反应在免疫学上具有极为重要的意义[18]。Rodrigues等[19]在鲤鱼的胸腺、外周血液、后肠中均检测到MHCⅡβ基因的表达该结果一定条件下也适用于虹鳟[9]。Koppang等[20]应用RT-PCR技术分析免疫與非免疫大西洋鲑MHCⅡβ基因表达水平发现有较强的组织特异性。 　　溶菌酶（lysozyme）活力的高低是衡量水生动物机体免疫功能的指标之一鱼体中溶菌酶的活力和水平直接影响到鱼类的免疫能力及健康状况。有研究表明梭鲈（Lucioperca lucioperca）的溶菌酶活力显著高于河鲈（Perch fluviatilis L.）其抗病力更强[21]。一般认为鱼体在急性胁迫状态下常表现为血液溶菌酶水平的升高。王文博等[22]研究发现拥挤胁迫组呈现“U”形趋势即胁迫初期草鱼处于应激状态溶菌酶水平升高随时间延长鱼体产生一定的耐受性溶菌酶水平趋于降低。王晶等[23]指出免疫和未免疫的尼罗罗非鱼的溶菌酶活性在禁食胁迫7 d后显著下降免疫反应受到抑制。
　　补体（complement）是鱼类抵抗外界不良生存环境的重要成分存在于血清中。补体系统主要依靠经典途径、替代途径和凝集素途径被激活。对金头鲷的研究表明[24]高密度的养殖环境显著降低了实验鱼的替代途径补体活力致使机体免疫力下降。另外Sahu等[25]指出补体C3参与补体系统激活补体C3本身不具备活性只有转化为补体C3a或C3b时才能发挥作用研究发现鳟鱼C3a对吞噬细胞活动有一定的促进作用[26]。C3a和C3b发挥生物学功能形成包含补体C9在内的膜攻击复合物（MAC）胡欣欣等[27]指出补体C9与尼罗罗非鱼的抗感染能力有极大的相关性。
　　干扰素（InterferonsIFNs）是一种高效的非特异性免疫因子主要由巨噬细胞分泌在鱼体抵抗不良环境的过程中发挥重要作用。余嘉欣等[28]研究发现尼罗罗非鱼γ-干扰素的mRNA在脾脏中表达水平最高其次是肠、鳃和肾。经无乳链球菌感染后利用实时荧光定量PCR技术检测到尼罗罗非鱼γ-干扰素在脾脏、鳃、肾中的表达上调了6～15倍说明在不利环境下鱼类可通过干扰素基因的高表达来增强机体免疫力。
　　2环境胁迫对鱼类免疫系统的影响
　　在一定的环境条件下由于外界环境因素的负面影响使动物无法维持正常的生理状态称为环境胁迫（environmental stress）也叫环境应激[29]。胁迫可打破个体与环境间的平衡状态从而导致鱼体生理机能紊乱使得鱼类免疫机能下降甚至死亡。目前在水产养殖业中面临的环境胁迫因素主要为水温变化、溶氧、氨氮、盐碱度等。
　　2.1温度
　　鱼作为变温动物对养殖水体温度变化十分敏感水温变化和鱼体免疫机能之间的关系已成为当前的热点问题。鱼类存在免疫临界温度且不同种类的鱼拥有不同的免疫临界温度。一般来说温水性鱼类的免疫临界温度较高冷水性鱼类则相对较低。研究表明草鱼（Ctenopharyngodon idellus）的免疫临界温度为10 ℃当环境温度低于10 ℃时鱼体的免疫应答反应下降明显[30];Hrubec等[31]发现鱼类抗体水平在最适免疫临界温度下达到峰值在适宜温度范围内抗体滴度随温度升高而增大Sommer[32]的研究也证明了这一结论说明温度会影响鱼体的特异性免疫;彭婷等[33]对罗非鱼（Oreochromis niloticus）进行低温胁迫处理发现10 ℃与12 ℃下脾脏系数差异显著即温度影响了鱼体免疫器官的发育;Pettersen等[34]发现在循环水养殖系统中高温胁迫导致大西洋鲑（Salmo salar L.）外周血液中性粒细胞增加、免疫球蛋白减少;Le Morvan等[35]等发现鲤鱼（Cyprinus capio）在（12±0.5）℃低温条件下可增强对p8l5靶细胞的非特异性毒性细胞的活性而在（28±0.5）℃的高温和（20±0.5）℃的最适温度下其活性没有显著变化说明温度会影响鱼体的非特异性免疫。
　　2.2溶氧
　　溶氧作为外源的水质因子是水产动物生存发展的重要限制因素之一合适的溶氧是提高鱼体产量的必要条件。Scapigliati等[36]认为养殖环境中的溶氧会影响舌齿鲈 （Dicentrarchus labrax）血清中的免疫球蛋白水平。沈凡等[37]认为慢性低氧胁迫会抑制黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）免疫机能。Ortuo等[24]研究发现缺氧会显著抑制金头鲷头肾中的白细胞呼吸爆发活性降低其免疫力。王文博等[22]研究发现在慢性拥挤胁迫导致的低氧胁迫下草鱼的脾脏系数显著降低推测高密度养殖环境可能引起养殖鱼类脾脏萎缩或退行性改变对机体免疫造成消极影响。以上结果均表明鱼体免疫机能与水体溶氧含量密切相关低氧会抑制免疫使鱼类患病甚至死亡的比例上升。
　　2.3氨氮
　　氨氮胁迫是水环境胁迫的一种重要表现形式氨氮浓度偏高会影响鱼类生长发育严重时导致鱼类死亡。陈家长等[38]研究了短时间不同氨氮浓度对吉富罗非鱼 （Oreochromis niloticus） 血清溶菌酶和补体C3活性等非特异性免疫指标的变化结果表明氨氮浓度过高会降低鱼体免疫能力。肖炜等[39]在前者的实验基础上进一步研究了长时间低浓度氨氮胁迫对吉富罗非鱼的免疫影响发现30 d后实验组幼鱼血液中白细胞数均显著高于对照组表明慢性氨氮胁迫会抑制吉富罗非鱼幼鱼的非特异性免疫。此外韩春艳等[40]对奥尼罗非鱼急性氨氮胁迫实验发现随着胁迫时间延长实验组奥尼罗非鱼血清溶菌酶活力显著降低黎庆等[41]发现慢性氨氮胁迫组实验鱼肝脏中的溶菌酶活性、头肾巨噬细胞吞噬指数和呼吸爆发显著降低均说明高浓度氨氮胁迫会抑制鱼体的的免疫应答。
　　2.4盐、碱度
　　盐度是水产养殖重要的环境因素之一盐度变化主要造成水产动物的渗透胁迫进而引发应激盐度升高或降低均能引起非特异性免疫因子C3、溶菌酶等变化彰显了水产养殖中维持稳定环境的重要性。有研究指出急性低盐胁迫可引发军曹鱼 （Rachycentron canadum）稚鱼[42]、许氏平鲉 （Sebastes schlegelii）[43]溶菌酶活性升高体液免疫增强。陈庆凯等[44]认为盐度过低会对黄姑鱼 （Nibea albiflora） 幼鱼的血清免疫和抗氧化水平造成伤害。童燕等[45]得出高盐胁迫抑制施氏鲟 （Acipenser schrenckii） 幼鱼的非特异性免疫机能的结论。王晓杰等[43]在盐度胁迫实验中观察到溶菌酶活力在胁迫24 h时达到峰值后逐渐下降。索晏彤等[46]研究发现尼罗罗非鱼遭受盐度刺激产生应激反应时鱼体的脾脏体积显著增大且脾脏中含有沉积颗粒的异常巨噬细胞和中性粒细胞增多。对大黄鱼进行鹽度梯度实验发现第2周时各盐度处理组之间溶菌酶活力存在显著差异[47]。 　　碱度是影响鱼类正常生长发育的重要水质指标。李文祥等[48]研究发现高碱胁迫下异育银鲫（Carassius auratus gibelio）白细胞吞噬活性、血浆溶菌酶活性显著降低严重抑制其非特异性免疫功能。Zhao等[49]分析了碱胁迫下尼罗罗非鱼 （Oreochromis niloticus） 转录组变化发现免疫相关基因差异表达显著;郭雯翡等[50]提出了构建抑制消减cDNA文库的方法通过筛选有效功能基因发现盐碱胁迫下青海湖裸鲤 （Gymnocypris przewalskii） 免疫相关基因表达下调。
　　3总结和展望
　　目前大多数环境胁迫对鱼类免疫机制影响的研究结果可概括为：环境胁迫会刺激鱼体下丘脑-垂体-肾间组织轴导致血液皮质类固醇水平显著上升;环境胁迫引发抗氧化水平发生变化;环境胁迫可使鱼类免疫组织器官受损免疫细胞的组成发生改变补体、溶菌酶等体液免疫因子的活性受到影响。今后以下几个问题还有待深入研究：（1）鱼类适应不同环境胁迫的过程中参与应答的免疫相关基因有哪些相应的基因网络调控机制是怎样的;（2）实际养殖环境因素复杂不同环境胁迫因子共同作用具有叠加作用对鱼类免疫机制的影响也更为复杂;（3）如何提高鱼类的免疫力来适应环境胁迫。对于上述问题的研究有助于深入理解鱼类应答和适应环境胁迫的机制也为推进水产绿色健康养殖提供科学依据。
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　　Abstract：In order to further understand the effect of environmental stress on fish immune response mechanism，this paper describes the current situation of fish immune system research and the general law of fish immune index changes under various environmental stress factors，and provides some directions for future research.
　　Key words：environmental stress;immunity mechanism; effect
　　（收稿日期：2020-05-09）

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