高温胁迫对植物生理影响的研究进展

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　　摘要：温度对植物生理的影响非常大，最近几年全球气候驟变，高温气候环境越来越严重，高温胁迫成了阻碍植物分布、生产力与健康生长的重要环境胁迫性因素。在这种情况下，本文对高温胁迫对植物生理的影响进行了深入的分析，希望可以为植物的健康生长提供帮助。
　　关键词：高温胁迫;植物生理变化;影响
　　植物生长期间会受到很多非生物因素的影响，在众多胁迫因素当中，温度是影响植物生长的重要因素之一。各种生物体都会在高温的胁迫下形成热激反应，在此情况下会对高温作出相应的反应。植物本身具备在超过适合生长温度下存活的能力，同时还具备抵御致死热高温的耐性能力，这两种能力称为基本耐热性与获得耐热性，它们会让植物在数小时以内及时得到耐热性能，以更好地抵挡可能导致死亡的高温，然而，对于不同植物其可以承受的高温极限也是不同的，通常喜温植物要比喜凉植物耐高温性能好。
　　1高温胁迫对植物光合作用所产生的影响
　　光合作用可以实现植物体内物质的转换与能量代谢，其对于温度变化的反应非常强烈。植物本身的净光合速率会随温度增高而明显降低。光合速率之所以会随着高温的胁迫而降低，这与高温对于光合作用的影响是分不开的。在叶绿体当中，实施新陈代谢的基质与实施光化学反应的类囊是在热胁迫下受伤害最为严重的地方。在高温胁迫的情况下，会使光合系统从有活性中心转向无活性中心，由此也会不同程度地使净光合速率有所降低。而且在高温胁迫下，还会损害植物内叶绿体结构、降低二氧化碳溶解度、降解植物体叶绿素，降低二磷酸核酮羚化酶对于二氧化碳的亲和力与光合系统组分的热稳定性，这些因素的存在都会对植物光合速率产生影响【1】。
　　2高温胁迫对植物呼吸作用所产生的影响
　　高温胁迫因为会对呼吸酶活力产生影响，在此情况下也会对植物呼吸作用产生影响。高温之后以能力植物呼吸作用产生影响，主要是由呼吸作用温度系数所决定的。当低于最低温度适应值的时候，植物呼吸速率会随温度增大而有所下降。形成这一现象的主要原因是由于高温加快了植物呼吸作用下酶分子的钝化，形成无法挽救的存活，并且在此过程中，还使生物合成、蛋白质和运输周转速度有所提升，因而造成能量需求的不断增大。植物呼吸作用还可对高温下植物体内的有害物质起到清除和降解的作用，其与抗热性存在较紧密的联系，能够不同程度地降低高温环境下的危害。高温作用下会造成核酮糖二磷羟化酶或是加氧酶物质的同化活性有所降低，而加氧活性则会随之增大，由此使光呼吸增强。尽管可将光呼吸视为植物体不良条件下所形成的保护体，然而，大量的光呼吸和其植物体所产生的氨气会对植物体本身形成不良影响【2】。
　　3高温胁迫对植物蒸腾作用所产生的影响
　　蒸腾作用就是水分从活体植物表面以水蒸汽的形式散发到大气层中的一个过程。其在植物体对水分吸取和运输、运转与降低植物体叶片温度及矿质离子吸收等方面起到了非常关键的作用。在相应温度值内，植物叶片气孔的打开程度会随温度增大而变大，让水分通过叶片气孔扩散或是细胞表面的蒸发速度变快，由此实现蒸腾效应，使植物体对于矿物质和水分的吸收及气体更换的速度明显加快，同时还能够达到降温的效果，避免植物体叶片因为高温而受到损伤。在温度上升致植物体无法承受的时候，叶片气孔的打开程度便会减小，这时蒸腾效应也会随着下降，以此降低植物体对水分的需要和对矿物质的运输。
　　4高温胁迫对植物细胞组织稳定性所形成的影响
　　植物细胞膜组织属于受热胁迫和抵抗高热的重要组织，其热稳定性情况会直接呈现出植物体耐热性能。高温胁迫下对植物细胞所产生的损害可以反映在很多方面，在此过程中，细胞膜受损是高热损害的主要现象之一。在高温环境下，会使植物体细胞膜膜脂组成发生改变，使蛋白质性质发生改变，破坏内质网、线粒体、高尔基体等内膜结构，改变膜上离子种类与作用，最终会造成细胞膜选择性吸收功能损坏，电解质出现渗漏、电导率增大，这时，植物体叶片组织的电导率规格是权衡植物高温环境下受损情况的生理指标。除此之外，高温对于植物细胞膜所产生的另一种损害是膜脂氧化。高温环境下的植物体会形成单线态氧和过氧自由基、羟基自由基及超氧自由基等活性物质的氧分子。这些活性氧分子的形成会对植物体膜脂内的不饱和脂肪酸形成过氧化反应，随后就会变成丙二醛。丙二醛属于脂膜的高活性过氧化物，可以与核酸、蛋白质、糖类及脂类进行交联，同时还可与酶蛋白形成链式聚合的效应，由此使酶蛋白物质丧失活性，从而会对植物产生损害。在恶劣环境下，细胞中的丙二醛如果产生过量堆积，会造成质膜受损，属于逆境损害中最突出的一种，所以，丙二醛的形成数量是权衡逆境对于植物膜损坏度的重要标准【3】。
　　5高温胁迫对植物内渗透系统调节物含量所产生的影响
　　渗透调节属于植物体抵挡高温胁迫的主要生理因素之一，可溶性糖与脯氨酸属于植物体中最重要的渗透性调节物。高温环境下会使植物内形成淀粉水解反应增大可溶性糖的整体含量，由此植物内蛋白质水解值超过合成，同时蛋白质也会被降解成亚单位或是氨基酸，会使游离氨基酸含量有所增加，尤其是脯氨酸的大量累积。一般情况下，植物内脯氨酸合成酶会利用抑制作用来确保游离氨基酸的含量。如果植物体处在胁迫情况下，脯氨酸合成酶便会使脯氨酸抑制性有所降低，造成植物内的游离脯氨酸量有所增加，其积累值也会与植物本身的抗逆性存在联系。植物体内积累脯氨酸能够预防水分的流失及提升原生胶体稳定性，对于保证水分的充足非常有帮助，缓解因高温而加剧蒸腾作用的损害。在恶劣的环境下，植物本身会自主的积累相应具有渗透调节功能和保护细胞稳定性的可溶糖，由此使渗透势及冰点能够得到有效降低，以更好地适应外界不断变化的环境【4】。
　　6高温胁迫对植物内的抗氧化组织所产生的影响
　　在高温胁迫下植物体细胞会经过多个途径形成活性氧，由此产生氧化胁迫。植物体内叶绿体当中的光合反应中心是形成活性氧的重要位置，然而，在过氧物酶体和线粒体当中也同样会形成少量的活性氧，但是，合理性的环迫通常会使细胞产生过激效应，所以对抗氧化系统进行激活和有效处理活性氧，可以使植物体具备高效的耐高温功能。反激效应可以划分成酶促效应与非酶促效应。经过相关研究可以证实，在高温胁迫情况下，植物体内各类抗氧化物的变化都呈现形态各异的趋势。高温环境下可以提升植物体抗氧化水平，例如可以提升氧化物吱化酶、清除自由基水平和过氧化氢酶。耐热性质的抗氧化组织，其活性要比感热组织高，然而各类物种之间及同物种间的抗氧化物的活性同高温间的联系存在不同效果，并且还与胁迫处理的时间存在关系。
　　7结语
　　当前有关高温胁迫对于植物体生理影响的相关研究非常多，在这些研究当中，有很多都固定在对植物体耐热性和生理指标间的联系上，对一些机理方面的说明仍存有异议，为此需从分子生物学及遗传学方面对植物体抗逆性能进行深入的研究和分析。此外，现阶段的研究大多都是对水分、温度、盐类因素胁迫下的研究，然而，对于高温胁迫的研究也都是在室内人工设置气候环境下实施的，并不能证明自然高温环境下对植物生理所形成的影响。所以，需在此方面加大研究力度。
　　参考文献
　　【1】孙永江，付艳东，杜远鹏，等不同温度/光照组合对“赤霞珠”葡萄叶片光系统功能的影响【J】中国农业科学，2013，36（ 06）：1191-1200
　　【2】张显强，罗在柒，唐金刚，等高温和干旱胁迫对鳞叶藓游离脯氨酸及可溶性糖含量的影响【J】广西植物，2004，24（06）：570-2—573
　　【3】郑军，曹福亮，汪贵斌，等高温对银杏品种主要生理指标的影响【J】林业科技开发，2008，27（ 01）：13-16
　　【4】邵岭，刘光玲，李芸瑛，等高温下花红苋和绿叶苋叶片生理特性变化的比较【J】热带亚热带植物学报，2009，17（04）：378 - 382
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