23年生落羽杉优良家系及优良单株配合选择

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　　摘要 通过对江汉平原23年生落羽杉15个家系子代测定林的胸径、树高和材积进行调查和分析，结果表明：不同家系间的胸径、树高和材积差异极显著，胸径、树高和材积性状家系遗传力均在44%以上，各性状受到中等强度的遗传控制，其中胸径家系遗传力最大为53.53%;利用育种值评分法和性状表现水平分析法从15個参试家系中选出5个优良家系，用2种方法选出的家系完全一致，胸径、树高和材积平均遗传增益分别为2.04%、0.88%和4.29%，平均现实增益分别为3.81%、2.00%和8.54%，并在优良及家系的基础上再选出优良单株13株，其平均胸径、树高和材积分别为32.35 cm、20.38 m和0.806 1 m3。所选出的优良家系和优良单株生长优势明显，可作为优良遗传材料进行保存和利用。
　　关键词 落羽杉;子代测定林;优良家系;优良单株;江汉平原
　　中图分类号 S722 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2020）11-0124-03
　　doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.11.037
　　Abstract Progeny test was conducted on diameter at breast height（DBH），tree height，stem volume of 15 families of 23 years old Taxodium distichum in Jianghan Plain.The result showed there were significant differences among families on DHB， tree height and stem volume.The family heritability of DHB， tree height and volume were above 44% and DHB was up to 53.53%， the growth characters were mainly controlled by genetic factors.5 excellent families were selected according to grading of breeding value and performance level of phenotypic traits，the two methods selected five identical families，their average genetic gains were 2.04%，0.88% and 4.29%，and the real gains were 3.81%，2.0% and 8.54%.The average tree height，DHB and volume of 13 excellent plus trees were 32.35 cm，20.38 m and 0.806 1 m3.The selected eccellent families and plus trees had obvious growth advantage and should be preserved as excellent genetic materials.
　　Key words Taxodium distichum;Progeny test forest;Excellent family;Excellent plus trees;Jianghan Plain
　　落羽杉原产于北美洲东南部，20世纪20年代引种至我国，现以长江中下游地区栽培较多。该树种适应性强，耐水、耐污染能力强，且病虫害少，生长快，适合作为用材、防护及庭院观赏树种，也是营建抑螺防病林的优良树种[1-3]。目前国内利用落羽杉的优良特性，围绕良种选育和杂交育种开展了系列研究，并研发了生长特性更加优良的中山杉等优良新品种[4]，已在各地开展引种造林试验和推广[5-7]。长期以来，江汉平原湖区造林绿化以杨树为主，随着杨树纯林面积过大和胁地效应突显，出现了林农矛盾日益突出和生态系统功能脆弱等问题，农民种植杨树积极性逐渐降低，因此，增加造林树种选择多样性迫在眉睫。笔者在对江汉平原三台林场23年生落羽杉的15个半同胞子代家系测定林的胸径、树高和材积性状进行测定分析的基础上，选出一批优良家系，以期为江汉平原湖区植树造林提供优良种质资源保障。
　　1 材料与方法
　　1.1 林地概况
　　试验林位于荆州市公安县三台林场，地处长江南岸荆江分洪区，属亚热带季风气候区，年平均温度16.4 ℃，全年高于10 ℃活动积温5 214.7 ℃，无霜期271 d。年平均降雨量1 126 mm，年平均日照时数1 877.9 h。参试家系15个，来源于河南鸡公山落羽杉良种基地和本地落羽杉，试验林采用随机区组设计，3次重复，共45个小区，每个小区9株。每年对试验林进行每木检尺，测量胸径和树高。
　　1.2 统计分析方法
　　单株材积[8]（V）=0.005 790 496 050+0.000 066 093 210D2H-0.000 000 469 210D3H-0.000 183 033 917D2-0.000 003 192 879D2HlgD
　　 遗传力（h2）、遗传增益（△G）、遗传变异系数（Gcv）按下列公式计算[9]：
　　h2家系= 1- 1/F，h2单株= 4δf2 /（δf2 +δfb2 +δe2）;△G =（R/X）×100%;Gcv=δg /;R=h2×S
　　式中，F为方差值;h2单株为单株遗传力;δf2为家系方差;δfb2为家系×区组方差;δe2为小区内株数的方差;δg为某性状的家系遗传标准差;R为选择响应;S为选择差;为群体平均数。 　　1.3 选择方法
　　1.3.1
　　育种值评分法[10]。首先对子代性状观测值作方差分析，当F>1和家系数>4时，计算育种值。育种值：Z=+h2（Y-），其中，Z为各家系的育种值;为所有家系总体平均值;Y为各家系的平均值;h2=1-1/F。每个性状排列第一位赋予15分，第二位赋予14分，依次类推，最后一位赋予1分，然后将每一家系各性状得分值相加进行排序，并按育种值大小评选优良家系。
　　1.3.2 性状表现水平分析法。水平分析法的数学模型如下：
　　Pi=[（i-+2δp）/ 4δp ] ×100
　　式中，Pi为第i个家系的性状得分值;i为第i个家系的平均值;为家系所在群体的平均值;δp为标准差。当i≥+2δp时，令Pi=100;当i≤-2δp时，令Pi=0。以性状水平得分50分以上的家系入选。
　　2 结果与分析
　　2.1 落羽杉家系性状间的遗传变异
　　由表1可知，不同家系间的胸径、树高和材积差异均达到极显著水平，家系和区组交互效应差异也显著，表明15个家系间存在丰富的变异，改良潜力较大，从中选择优良家系完全可行。各性状家系遗传力中等水平，说明在家系水平上各性状受到中等强度的遗传控制，遗传力和生境有一定的联系，其中胸径的家系遗传力最高为53.53%，表明胸径性状指标受遗传控制相对较强，因此优良家系的选择对以培育大径材为目标的造林具有极其重要的意义。胸径、树高和材积三者的单株遗传力相差不大，分别为22.09%和20.15%和20.36%，都相对较低，说明单株生长表现和环境密切相关。而遗传变异系数是用来衡量遗传力与环境关系的参数，3个性状中材积的遗传变异系数最大为24.73%，表明材积性状与外界环境关系极大，所以在优良家系选择过程中应给予材积性状指标较低的权重。由表1还可以看出，落羽杉3个性状的家系遗传力分别高于其单株遗传力，说明在落羽杉选择育种中应以家系选择为主，再从优良家系中根据遗传力的大小进行单株选择，才能获得理想的遗传增益和育种材料。
　　2.2 落羽杉家系综合性状育种值评分
　　根据不同家系方差估算家系遗传力和各家系不同性状的育种值，并进行综合排序，各家系性状育种值得分见表2。对落羽杉优良家系选择以30%的入选率为标准，选出5个优良家系，家系号分别为9、1、12、15和5。同时从表2可以看出9、1号2个家系总得分相对较高，并且在各个性状上的得分也相对较高，表明这2个家系表现出较强的生长能力和优良的遗传能力。
　　 表3为估算出的5个优良家系的现实增益和遗传增益，结果表明，所选出的5个家系材积平均遗传增益和平均现实增益均高于胸径和树高，分别为4.29%和8.54%，而树高平均遗传增益和平均现实增益均最小，分别为0.88%和2.00%，材积遗传增益的大小不仅与遗传力大小相关，而且与材积变异系数大小相关，这与表1中的材积变异系数最大相吻合。其中表现较好的是9号和1号家系，胸径、树高和材积均有较高的遗传增益和现实增益，可见通过开展子代测定林工作可以选出真正的优良家系。表3中的遗传增益和现实增益大小与表型选择的高低基本符合，说明通过表型选择的优良家系具有一定的代表性，所选出的优良家系也有较好的增益。
　　2.3 落羽杉家系性状表现水平分析
　　利用子代测定的各性状平均值和性状标准差，估算了落羽杉各家系的性状表现得分，结果见表4。从表中可以看出，胸径、树高和材积指标上，不同家系间性状水平值差异较大，表现最好的9号和1号家系各性状水平值均大于60，表现较差的6號和4号家系各性状水平值均在40左右。按胸径、树高和材积3个性状水平得分同时大于50入选，可选出优良家系9、1、12、15和5号，这与通过育种值方法选出的结果一致，表明以上5个家系确实具有较好的优良性状。
　　2.4 优良家系与单株的配合选择
　　在落羽杉优良家系选择的基础上，进行家系与单株的配合选择，可以使家系和单株2个层次的遗传增益得到增加，起到叠加效应，从而获得更大的遗传改良效果，同时可为多世代改良育种提供基础材料。在独立淘汰水平评选法选出的9、1、13、16和5号优良家系内，以树高均值加1个标准差、胸径均值加1个标准差、材积均值加1个标准差为标准进行优良单株选择，结果有13株入选（表5）。优良单株平均胸径、树高和材积分别为32.35 cm、20.38 m和0.806 1 m3，分别大于总体均值的18.13%、10.35%和45.95%。选出的优良单株对无性繁育利用以及对建立优良种质资源保存库具有重要意义。
　　3 小结
　　通过对15个落羽杉家系子代测定林的测定和分析，结果表明，不同家系在胸径、树高和材积上均存在显著差异，为进一步选择优良家系提供了基础。该研究对落羽杉优良家系选择以30%的入选率为标准，选出5个优良家系，这与早期6年生落羽杉家系选择有差异[11]，表明部分家系在后期生长表现强劲，逐步显示遗传优势。然后采用育种值评分法和性状水平分析法进行选优，选出的5个优良家系完全一致，并且得分排名也一致，表明选出的5个家系相对于其他家系，有较好的遗传性状和遗传力，其胸径、树高和材积平均现实增益分别为3.81%、2.00%和8.54%，平均遗传增益分别为2.04%、0.88%和4.29%，其中9号和1号家系各性状的现实增益和遗传增益均相对较大，表现出较好的遗传能力。在选出5个优良家系的基础上又选出了13株优良单株，因此，不同种源以及不同单株之间生产力存在差异，在大量育苗推广之前必须进行选优，以产生较高的经济效益和生态效益，故此次选出的优良家系和优良单株对落羽杉采穗圃建设和落羽杉杂交育种具有重大意义。
　　在调查过程中，林分密度较大可能会对一些树木的生长也有影响，所以应对林分进行间伐。同时，不同种源落羽杉，由于遗传因素原因，物理化学性质也存在差异[12]。因此，下一步应对现有林分进行抚育并结合落羽杉物理化学性质和生长指标做进一步选择。
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