维生素E在水产养殖中的应用与展望
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摘 要 维生素E是水产动物生长和繁殖必不可少的微量营养元素,在养殖过程中适量添加维生素E能满足機体生长需求。基于此,就维生素E对水产动物的生长、繁殖和抗氧化能力等影响的研究进展进行综述,并探讨了维生素E应用于刺参养殖的展望。
关键词 维生素E;水产繁殖;应用
中图分类号:S966 文献标志码:B DOI:10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.02.073
维生素E又称生育酚,对动物体来说是一种不可缺少的脂溶性维生素。动物机体自身不能合成维生素E,必需由外界供给。动物体对其需求量较少,仅以毫克(mg)或微克(μg)计算,但却是动物生长发育必不可少的元素。研究发现,维生素E能有效地提高水产动物机体耐力,增强其免疫功能,提高其抗氧化能力,对其生长和繁殖有促进作用,是水产动物饲料中不可缺少的微量营养元素[1]。
1 维生素E的结构性质
维生素E具有还原性,能够保护其他易被氧化的物质,是有效的抗氧化剂。易溶于脂肪和乙醇等有机溶剂中,不溶于水,对酸稳定,对碱不稳定,对氧敏感,对热不敏感。其存在形式主要包括α-生育酚、β-生育酚、γ-生育酚、δ-生育酚和α-三烯生育酚、β-三烯生育酚、γ-三烯生育酚、δ-三烯生育酚,其中以δ型的抗氧化能力最强,α型的抗不育能力最强,α-生育酚是分布最广泛、含量最丰富、活性最高的维生素E形式[2]。
2 维生素E在水产动物中的应用
2.1 维生素E应用于水产动物养殖中的适宜添加量
饲料中维生素E的含量会影响水生动物机体中的维生素E含量,适量的维生素E能有效降低水产动物体内过多的不饱和脂肪酸,保证机体正常代谢,提高机体生长机能,对水产动物的健康和性腺发育具有非常重要的作用[3]。对于水生动物维生素E需求量的研究受到实验对象、生长发育阶段、水温等因素的影响,因此在养殖实验时要重视对条件的限定。
Wassef等[4]的研究表明,饲料中添加维生素E可促进鲻鱼(Mugil cephalus Limmaeus)幼苗的生长。Watanaba等[5]在真鲷(Pagrus major)饲料中添加2 000 mg·kg-1维生素E时,可以显著提高卵的上浮率、孵化率和正常仔鱼的比例。Shiau等[6]报道,罗非鱼在维生素E添加量为
75 mg·kg-1时生长速度最快。由此看出,在饲料中适量添加维生素E对水产动物的生长有促进作用,饲料中维生素E的适宜添加量因水产动物的不同品种有一定差异,详见表1。
2.2 维生素E对水产动物生长性能的影响
维生素E对于饲料和水产动物机体组织中的磷脂、胆固醇等不饱和脂肪酸具有保护作用,同时,维生素E还能提高水生动物的存活率和生长率[2]。适量添加维生素E可以帮助水生生物更好地吸收蛋白质,促进水产动物生长,但如果缺乏维生素E或维生素E添加量过高,则会抑制水产动物生长,甚至对其机体产生损伤。研究表明,鱼类缺乏维生素E,会表现出体重减轻、繁殖性能下降、红细胞脆性降低等症状[16]。鲤鱼(Cyprinus carpio)缺乏维生素E会导致生长受阻,骨骼肌损伤,原因是机体的氧化物能与肌肉蛋白质结合引起蛋白质分子内或分子间的交联,使蛋白质变性,结构被破坏[17]。日本对虾和中国对虾机体缺乏维生素E会导致自身成活率显著降低[18-19]。皱纹盘鲍缺乏维生素E时,生长速度下降、平均成活率降低,主要是因为当水产动物机体缺乏维生素E时,自身营养不足,新陈代谢受阻,出现生理功能障碍,进而使得机体生长受阻[15]。
对虾饲料中,如果维生素E含量过高,会导致对虾的饲料利用率降低,从而影响水产动物对蛋白质的消化吸收,抑制其生长[20]。维生素E含量超过1 257 mg·kg-1,会使幼建鲤摄食量、增重下降,说明维生素E过高会阻碍水生动物的生长,可能是由于维生素E含量过量,造成机体其他脂溶性维生素缺乏[9]。相对于维生素E缺乏来说,维生素E过量对水生动物生长影响的研究很少,但无论是维生素E含量缺乏或过量,都会对机体产生一定的影响,所以在饲料中添加适量的维生素E有助于水生动物充分吸收营养物质,更有利于水生动物的生长。
2.3 维生素E对水生动物繁殖的影响
维生素E可以调节性腺中类固醇类激素的生物合成作用,保证卵膜结构的完整性,增强卵巢机能,从而促进性腺成熟、产卵、胚胎发育和孵化[21-23],改善亲体的繁殖性能。当前,对于维生素E对鱼类繁殖的影响已有研究[24-25],如添加维生素E能够提高黄河鲈鱼雌鱼的孵化率,改善雄鱼精子质量。此外,肖伟平等[26]研究表明,亲鱼饲料中添加维生素E可以改善斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)受精卵和仔鱼质量。当饲料中维生素E添加量为200 mg·kg-1时,雌鳝的卵巢发育较好,性腺系数、产卵力和孵化率升高,繁殖性能得到明显改善[27]。当饲料中维生素E水平为80 mg·kg-1时,日本沼虾(Macrobrachium nipponense)中单个虾的抱卵量数值最高[2],说明维生素E对性腺发育有促进作用。在斑节对虾(Penaeus monodom)饲料中添加维生素E对其性腺成熟、产卵有较好效果,可提高其受精卵的孵化率和早期幼体的活力[28]。在饲料中添加0.02%的维生素E,克氏原螯虾(Procambarus clarkia)单个雌虾的产卵量提高,产卵雌虾的比例也在升高,充分说明饲料中添加维生素E可促进克氏原螯虾的繁殖。然而,随着维生素E含量不断增加,产卵雌虾的比例逐渐下降,说明过量添加维生素E会影响克氏原螯虾的繁殖性能,可能是因为克氏原螯虾不能短时间代谢过量维生素E并排出体外,导致维生素E蓄积在体内产生毒害作用[29]。但当维生素E添加量超过200 mg·kg-1时,雌鳝卵中积累维生素E不明显[27],而若饲料中缺乏维生素E,雌鳝的产卵率和孵化率则会较低,推断若饲料中维生素E缺乏或不足,会导致雌鳝的新陈代谢受阻,进而影响卵细胞的卵黄物质积累,导致卵巢发育受到影响,性腺系数、产卵力以及孵化率降低。因此,在水产动物养殖过程中,维生素E的添加量要根据养殖动物种类确定,既要满足繁殖期所需营养,也要保证自身生长的营养需求。 2.4 维生素E对水产动物抗氧化能力的影响
维生素E是一种天然的抗氧化剂,能够调节动物新陈代谢,抑制脂类过氧化物的形成,同时稳定不饱和脂肪酸。研究表明,饲料中添加60 mg·kg-1维生素E可以最大限度提高军曹鱼的抗氧化能力,保证鱼体正常生长[30]。饲料中添加350 mg·kg-1维生素E可以大幅度降低雌鳝肝脏和卵巢中的超氧化物歧化酶(SOD)活性,丙二醇(MDA)含量也较低,这充分地说明了维生素E在雌鳝机体内发挥了抗氧化的生理功能,维持了动物体自身的动态平衡。在饲料中加入45 mg·kg-1维生素E可提高青鱼(Mylopharyngodon piceus)机体血清抗氧化酶活
性,抑制MDA产生,增加机体抗氧化能力,还可缓解胁迫对机体的应激强度、对抗氧化系统和渗透调节酶活性的影响,从而提高机体抗环境胁迫能力[31]。维生素E可显著提高大菱鲆(Scophthalmus maximus)机体抗氧化能力,降低脂质过氧化产物MDA产生[32]。综上所述,维生素E能够调节机体的新陈代谢,促进卵巢的正常发育,并防止肝脏和卵巢脂质过氧化,适量添加维生素E能有消除或减弱过氧化反应,减轻对动物机体造成的损伤,提高水产动物的抗氧化能力。维生素E对水产动物免疫力的影响主要表现于动物对疾病的抵抗力,维生素E缺乏时,机体抵抗力会下降[10]。此外,维生素可通过其特殊的结构抑制前列腺素的合成,从而增强鱼类的特异性免疫功能[33]。
3 维生素E应用于刺参养殖业的展望
仿刺参(Apostichopus japonicus)又称刺参,由于具有较高的药用和食用价值,一直以来是我国北方重要的经济养殖品种[34-35]。仿刺参自古就是我国名贵的海产品,被列为海产“八珍”之一,营养价值极高。随着人们生活水平的提高,人们对刺参的需求量逐渐增加,使我国刺参养殖业迅速发展。当前,维生素E在仿刺参养殖中的应用已有相关报道[36-37],仿刺参幼参中促进其生长的维生素E最佳添加量为 256.30 mg·kg-1。刺参虽然是底栖动物,但在人工育保苗中,由于人工投饵、换水、倒板、倒池等操作,易受应激反应,因此,在饲料中添加180~260 mg·kg-1维生素E,饲喂33~35 d,可以有效降低亚硝酸盐引起的应激反应[38]。适量添加维生素E对水产动物生长和繁殖有一定促进作用,同时也可以降低应激反应,是水产动物中必不可少的一种脂溶性维生素。目前,维生素E在鱼类、虾蟹类和无脊椎动物养殖领域积累了一定的研究资料,为今后深入研究维生素E在水产动物养殖中的应用奠定了基础。维生素E被广泛应用于水生动物,且对其生长、繁殖有促进作用,但维生素E对刺参性腺发育的研究相对较少。因此,在饲料中添加不同剂量的维生素E,研究其对刺参性腺发育的影响,以确定维生素E在刺参饲料中的适宜添加量,能够为生产实践中刺参养殖提供理论依据。
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(责任编辑:赵中正)
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