锦绣龙虾幼虾耗氧率和窒息点研究

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　　摘要 [目的]研究錦绣龙虾（Panulirus ornatus）幼虾不同环境条件下的耗氧率和最适温度、盐度、pH范围内的窒息点。[方法]采用封闭静水式试验方法，设置温度20、23、26、29、32 ℃，盐度15‰、20‰、25‰、30‰、35‰，pH 6.0、6.5、7.0、7.5、8.0、8.5、9.0，研究体质量（2.5～5.5）g的锦绣龙虾幼虾在不同温度、盐度、pH条件下的耗氧率和在最适温度、盐度、pH范围内的窒息点。[结果]锦绣龙虾幼虾耗氧率与温度呈正相关，温度越高，耗氧率越大，20 ℃时耗氧率为0.57 mg/（g·h），而32 ℃时耗氧率升至1.12 mg/（g·h）。锦绣龙虾幼虾耗氧率与盐度的关系呈“U”字型，在盐度25‰和30‰时，耗氧率较低，分别是0.40和0.37 mg/（g·h）。pH由6.0升至8.0时，耗氧率从2.82 mg/（g·h）降至0.76 mg/（g·h）;在pH 8.0～8.5，耗氧率较低。在温度28 ℃、盐度30‰、pH 8.15的条件下，锦绣龙虾幼虾的窒息点为0.45 mg/L。[结论]根据研究结果推测，锦绣龙虾幼虾的最适温度在26～29 ℃，最适盐度在25‰～30‰，最适pH在8.0～8.5。
　　关键词 锦绣龙虾幼虾;温度;盐度;pH;耗氧率;窒息点
　　中图分类号 S 917.4文献标识码 A文章编号 0517-6611（2020）17-0112-03
　　doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.17.028
　　开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
　　Study on the Oxygen Consumption Rate and Suffocation Threshold of Juvenile Panulirus ornatus
　　LUO Jia jun， LIANG Hua fang， ZHUO Hong biao et al
　　（Fisheries College， Guangdong Ocean University， Zhangjiang， Guangdong 524088）
　　Abstract [Objective] In order to study the oxygen consumption rate and suffocation threshold （optimal temperature， salinity and pH）of Panulirus ornatus under different environmental conditions. [Method] The closed hydrostatic experiment method was used to study the oxygen consumption rate of juvenile P. ornatus with body mass of （2.5-5.5） g under different temperature， salinity and pH conditions， with temperature of 20， 23， 26， 29 and 32 ℃， salinity of 15‰， 20‰， 25‰， 30‰ and 35‰， and pH of 6.0， 6.5， 7.0， 7.5， 8.0， 8.5 and 9.0， and the suffocation threshold in the range of optimum temperature， salinity， and pH. [Result]There was a positive correlation between the oxygen consumption rate of juvenile P. ornatus and temperatures. The oxygen consumption rate increased as the temperature increased. At 20 ℃，the oxygen consumption rate was 0.57 mg/（g·h）， while at 32 ℃， the oxygen consumption rate increased to 1.12 mg/（g·h）. The relationship between the oxygen consumption rate of juvenile P. ornatus and salinity presented a u shaped model. The oxygen consumption rate was lower at salinity 25‰ and 30‰ than other salinity， which was 0.40 and 0.37 mg/（g·h）， respectively. When pH increased from 6.0 to 8.0， the oxygen consumption rate decreased from 2.82 mg/（g·h） to 0.76 mg/（g·h）.The oxygen consumption rate was lower and more stable than other pH value when the pH in the range of 8.0 - 8.5. The suffocation threshold of juvenile P. ornatus was 0.45 mg/L under the condition of 28.0 ℃， the salinity 30‰， the pH 8.15. [Conclusion] Based on the results of the study， the optimal temperature range， the optimal salinity range and the optimal pH were 26-29 ℃， 25‰-30‰ and 8.0-8.5， respectively. 　　Key words Juvenile of Panulirus ornatus;Temperature;Salinity;pH;Oxygen consumption rate;Suffocation threshold
　　锦绣龙虾（Panulirus ornatus）隶属于十足目（Decapoda）、腹胚亚目（Pleocyemata）、龙虾科（Palinuroidea）、龙虾属（Panulirus），是龙虾属中较为珍贵的一种，其个体颜色绚烂，观赏价值高，又俗称“花龙”，有很高的商业价值和市场需求。锦绣龙虾环境耐受性较强[1-3]。个体生长速度比黄斑龙虾（P.polyphagus）、中国龙虾（P.stimpsoni）、杂色龙虾（P.versicolor）和波纹龙虾（P.homarus）快，最大个体可达6 kg[4]，已成为我国南海龙虾主养物种之一[5-6]。
　　据报道，越南是世界上锦绣龙虾的最大养殖国，其养殖来源基于野生的種苗[7-8]。我国锦绣龙虾养殖规模较小，主要在浙江以南的沿海地区，以海南岛最多。但近年来养殖成活率逐年降低，除病害外，温度、盐度和pH的变化也是导致养殖成活率下降的原因之一。
　　目前，有关锦绣龙虾的养殖生物学和生理研究较少[9]。最基本的幼龙虾的耗氧率和窒息点鲜见报道，了解虾类的耗氧率能直接或间接地反映其代谢规律、特点以及生理、生存状况。窒息点的高低反映虾类耐氧能力的强弱，对养殖生产有指导意义[10]。该研究探讨了温度、盐度和pH等环境因子对锦绣龙虾幼虾耗氧率的影响，及最适温度、盐度、pH范围内的窒息点，为其人工养殖和运输条件优化提供参考。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　试验用的锦绣龙虾幼虾捕自我国海南省琼海市南海海区，于广东省湛江市麻章区东海岛广东海洋大学海洋生物研究基地暂养，暂养一段时间后从该批龙虾中选取健康、活力好的幼虾进行试验，其体质量为（2.5～5.5）g。
　　1.2 试验方法
　　1.2.1 试验设计。
　　试验用水取自自然海区，水体盐度30‰、pH 8.15，经过砂滤、沉淀和300目过滤袋过滤后使用。试验温度设置5个梯度（20、23、26、29、32 ℃），用控温棒增温和冰块降温方法调节，温度变化±0.5 ℃。盐度设置5个梯度（15‰、20‰、25‰、30‰、35‰），用海水晶和经曝气的淡水调节。pH设置7个梯度（6.0、6.5、7.0、7.5、8.0、8.5、9.0），用HCl和NaOH进行调节。
　　1.2.2 耗氧率测定。
　　采用封闭静水式试验方法测定锦绣龙虾幼虾的耗氧率，以龙虾运输用的尼龙布袋作为呼吸室，可防止龙虾抓破。试验开始前，幼虾禁食1 d后，使其排尽体内粪便。擦干体表水分，用电子天平称量体质量（精确到0.01 g），转移至注有20 L试验所需条件（温度、盐度、pH）海水的尼龙布袋中。每个尼龙布袋放置3尾锦绣龙虾幼虾，密封袋口，待龙虾呼吸稳定后用YSI ProODO型溶解氧测量仪（深圳市德优平科技有限公司）测量水中溶氧。1 h后再测量并记录终末溶氧量。每个梯度设3个重复试验和1个空白对照组（无锦绣龙虾幼虾，用于校正水呼吸）。
　　1.2.3 窒息点测定。
　　试验开始前，幼虾禁食1 d后，使其排尽体内粪便。将盐度30‰、pH 8.15自然海区海水注满600 mL无色透明广口瓶，放置于28 ℃恒温水浴锅，放入3尾锦绣龙虾幼虾。将YSI ProODO型溶解氧测量仪探头放入水中，用液体石蜡封口。待幼虾眼睛开始发白，用溶氧仪探头多次触碰幼虾而其未作出屈腹弹跳、引体向后等具有生命迹象的行为时，即可判定为死亡。当半数幼虾死亡时，溶氧仪所显示的数值为窒息点。
　　1.3 数据收集及处理
　　锦绣龙虾幼虾的耗氧率：
　　耗氧率[mg/（g·h）]=[（OT1 -OT2）-（OC1 -OC2）]×V/（W×T）
　　式中，OT1和 OT2是试验组试验前和试验后的溶解氧含量（mg/L），OC1和OC2是空白对照组试验前和试验后的溶解氧含量（mg/L），V为呼吸袋中海水的体积（L），W为锦绣龙虾幼虾的体质量（g），T为试验持续时间（h）。
　　将试验所测的温度、盐度、pH、体质量、溶解氧等数据输入Excel软件，经过软件操作和数据处理后，即可得到相应关系趋势图，并且用SPSS 18.0统计软件进行方差分析（ANOVA），P<0.05作为差异显著水平。
　　2 结果与分析
　　2.1 温度对锦绣龙虾幼虾耗氧率的影响
　　锦绣龙虾幼虾在盐度30‰、pH 8.15、不同温度条件下耗氧率如图1所示。幼虾的耗氧率与温度呈正相关的关系。耗氧率随温度的升高而升高。从最低温度20 ℃至最高温度32 ℃，耗氧率从0.57 mg/（g·h）升至1.12 mg/（g·h）;温度29～32 ℃，耗氧率增加了0.23 mg/（g·h），是4个温度范围中增幅最大的。温度26～29 ℃，耗氧率增加了0.06 mg/（g·h），是4个温度范围中增幅最小的。方差分析结果表明，温度对锦绣龙虾幼虾的耗氧率有显著影响（P<0.05）。
　　2.2 盐度对锦绣龙虾幼虾耗氧率的影响
　　在pH 8.15、温度27 ℃、不同盐度条件下锦绣龙虾幼虾耗氧率如图2所示。盐度15‰～30‰，随盐度升高，幼虾耗氧率持续下降;盐度30‰～35‰，随盐度升高，幼虾耗氧率不断上升，整体趋势呈“U”字型。盐度30‰时，耗氧率达最低值0.37 mg/（g·h），与盐度25‰差值较小，为0.03 mg/（g·h）。盐度15‰～20‰、30‰～35‰耗氧率变化较大，分别从0.82 mg/（g·h）降至047 mg/（g·h）、从0.37 mg/（g·h）升至0.55 mg/（g·h）。耗氧率在盐度20‰～30‰的变化较小。方差分析结果表明，盐度对锦绣龙虾幼虾耗氧率有显著影响（P<0.05）。 　　2.3 pH對锦绣龙虾幼虾耗氧率的影响
　　在温度27 ℃、盐度30‰、不同pH条件下锦绣龙虾幼虾耗氧率见图3。幼虾耗氧率受水体pH变化影响较大;pH 6.0～8.0，呈明显下降趋势;pH 8.0～9.0有小幅上升。耗氧率在pH 8.0和8.5达最低值，均为0.76 mg/（g·h）。通过方差分析及Duncan法多重比较表明，pH 6.0～7.5锦绣龙虾幼虾耗氧率有显著影响（P<0.05），而pH 8.0～9.0的耗氧率差异不明显（P>005）。
　　2.4 锦绣龙虾幼虾窒息点
　　经测定，在温度28 ℃、盐度30‰、pH 8.15的环境条件下，锦绣龙虾幼虾的窒息点为0.45 mg/L。
　　3 讨论与结论
　　3.1 温度对锦绣龙虾幼虾耗氧率的影响
　　研究发现，温度是影响龙虾呼吸代谢重要的生态因子[11]。在一定温度范围内，随着温度的逐渐升高，龙虾机体内各种各样的组织酶的活性也会逐渐增强，加快了龙虾机体新陈代谢的速率，从而使龙虾的代谢率有所升高，耗氧率也随之升高[12]。当温度低于龙虾生长所能承受的最适范围，就会抑制龙虾机体内有关组织的酶活性，使其生理生活指数有所降低，从而表现出能量代谢率的不断降低，即耗氧率和排氨率的不断降低[13]。锦绣龙虾幼虾的耗氧率受温度的影响与此规律相同，与脊尾白虾（Exopalaemon carinicanda）[14]、凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）[15]、口虾蛄（Oratosquilla oratoria）[16]和克氏原螯虾（Procambarus clarkii）[17]等研究结果相一致。
　　该试验中，在pH 8.15、盐度30‰时，锦绣龙虾幼虾的耗氧率在温度26～29 ℃升幅仅有0.06 mg/（g·h），与其他温度范围相比升幅最小。波纹龙虾适宜生长温度为25～31 ℃，其中在27～29 ℃的升幅最小，为0.165 mg/（g·h）[18]，与该试验结果一致。中国龙虾适宜生长温度为27～29 ℃[19]，与该试验结果一致，说明锦绣龙虾幼虾在温度26～29 ℃的新陈代谢较为稳定，耗能最低，对于生长发育较为适宜[20]，初步推测锦绣龙虾幼虾的适宜生长温度为26～29 ℃。温度29～32 ℃，耗氧率的升幅最大，升高了0.23 mg/（g·h）。在20～23、23～26 ℃时，分别升高了0.14、0.12 mg/（g·h），说明锦绣龙虾幼虾的高温耐受能力比低温耐受能力弱。
　　3.2 盐度对锦绣龙虾幼虾耗氧率的影响
　　研究表明，在不同的盐度环境条件下，虾蟹类动物可以通过调节自身代谢以适应该环境，如印度明对虾（Fenneropenaeus indicus）[21]和小长臂虾（Palaemonetes antenarius）[22]。而保持生物体内渗透压平衡的主要离子是Na+和Cl-。甲壳动物鳃内薄层隔膜细胞内陷膜上的Na+/K+-ATPase（钠钾泵）可将细胞中的Na+运转到血淋巴当中，使细胞内的Na+局部降低，促使生物机体外的Na+进入体内。这一过程的运转需要ATP所释放的能量提供支持，以增加生物体内的代谢水平。因此，当甲壳动物的体液达到等渗点时，无需进行渗透压调节，代谢所需能量最少，耗氧率最低，呈现良好的生长和较高的能量转换效率[23]。该试验中，锦绣龙虾幼虾耗氧率在盐度25‰～30‰时处于较低值，并且变化幅度较小，而处于其他盐度范围时耗氧率变化幅度较大，根据盐度对甲壳类动物的影响规律，可以初步推测锦绣龙虾幼虾的最适盐度为25‰～30‰。
　　3.3 pH对锦绣龙虾幼虾耗氧率的影响
　　pH是水生生物养殖环境中非常重要的水化学指标，水生动物对水环境中的pH均有一定的适应范围[24]。当水体中的pH高于或低于某一范围时，都会改变虾蟹的呼吸活动，影响鳃从外界吸取氧的能力，进而影响耗氧率[25]。姜宏波等[26]研究发现，水环境中pH的变化引起了中华小长臂虾（Palaemonetes sinensis）的耗氧率发生了相应的变化。该试验中，pH 8.0～8.5锦绣龙虾幼虾耗氧率低，变化稳定，可以初步推测锦绣龙虾幼虾在pH 8.0～8.5较为适应。pH 6.0时，耗氧率达最大值，为2.82 mg/（g·h），pH 8.0和8.5时耗氧率达最小值，均为0.76 mg/（g·h）。当pH小于8.0时，pH越低锦绣龙虾幼虾越需要大量的能量调节新陈代谢，导致耗氧率增大。
　　3.4 锦绣龙虾幼虾的窒息点
　　在盐度30‰、温度28 ℃、pH 8.15的条件下，体质量5.35 g的锦绣龙虾幼虾的窒息点为0.45 mg/L，比波纹龙虾（0.234 1 mg/L）[18]和中国龙虾（0156 1 mg/L）[19]的窒息点都要高，与克氏原螯虾（0.061～0.738 mg/L）[17]和红螯螯虾（0.152～0.663 mg/L）[27]的窒息点相近。表明锦绣龙虾的耐低氧能力较中国龙虾和波纹龙虾的差，在养殖和运输过程中注意保持充足的溶解氧。
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