低温胁迫对玉米幼苗抗冷性的影响
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作者: 曲迪 房强
摘要：逆境常译为胁迫，通常定义为对植物施加有害影响的环境因子。本文研究了以20℃为对照，以-20℃为低温胁迫处理玉米幼苗15min后的5项生理指标：植物组织水势、叶绿素含量、细胞膜的通透性相对电导率、根系活力、过氧化物酶活性，并综合讨论了低温胁迫与玉米幼苗抗冷性之间的关系，为黑龙江省地区增强玉米抗寒性、提高玉米产量提供了可靠的依据。
关键词：玉米；低温胁迫；抗逆性；冻害
植物寒害一般分为两种：冰点以上低温对植物的伤害为冷害；冰点以下低温对植物的伤害为冻害。[1，2]本文主要讨论后者。
低温冷害是限制物种分布与农业生产的重要因素，对农业生产来说，各种不良环境是影响产量的最直接、最大的因素，因此，加强植物抗性生理的研究，探明植物在不良环境下的生命活动规律，了解植物的适应和逆境伤害机制并加以人为调控，对于夺取农业高产稳产和保护生态环境具有极其重要的意义。
目前国内外对植物抗逆性研究较多，但较少涉及到东北地区植物。东北地区较为干燥，且冬季气温很低。经过长时间的驯化，此地区植物在抗冷、抗冻方面可能比其他地区强。针对东北地区玉米进行研究，对东北地区农业生产更具实际意义。
1材料与方法
1.1材料
龙单42号玉米种子，由东北农业大学生命科学学院植物生理实验室提供。
1.2方法
1.2.1玉米幼苗的培养
干净的玉米种子经处理后，待胚根约长至约1-2cm，用砂基培养法培育，待玉米苗长至三展叶期，约15cm高时，挑选出生长状况相似的玉米苗。在其他条件相同情况下，去部分玉米苗-20℃下处理15min。
1.2.2 生理指标测定
1.2.2.1植物组织水势的测定――阿贝折射仪法[3]
1.2.2.2叶绿体色素含量的测定――722 型分光光度计――丙酮法[3]
1.2.2.3植物电导率的测定――DDS2307 电导率仪法[3]
1.2.2.4植物根系活力的测定――TTC 法[3]
1.2.2.5过氧化氢酶活性的测定――愈创木酚法[3]
2结果与分析
2.1阿贝折射仪法测定植物组织水势
随着低温冷害的加剧，植物组织水势显著下降。（表1）
植物组织内的水势即植物叶片内细胞液的水势，其大小与温度有关，当温度降低时，细胞损伤大，细胞内溶液浓度增大，导致植物组织的水势下降。低温条件也会导致生物膜流动性降低，蛋白质组分不能行使正常功能，酶促代谢受到抑制，从而引起伤害，导致细胞液浓度增大，植物组织水势降低。
2.2低温胁迫后叶绿素含量的变化
随低温冷害的加剧，叶绿素的含量显著降低，经-20℃低温处理的幼苗叶绿素含量仅为20℃正常处理幼苗叶绿素含79.1％。（表1）
低温下SOD 等保护酶的活性、含量降低，无法保护叶绿素不受自由基伤害，使含量降低。S1T ju s 等的研究结果显示：由于低温，使生理代谢过程中产生的某些毒物不能及时清除，这正是受到胁迫的植物叶绿素含量低的一个原因。[6]
2.3低温胁迫后相对外渗电导率的变化
随着低温冷害的加剧，外渗电导率随低温胁迫的加重而显著增加。（表1）
外渗电导率是反映生物膜通透性的重要参数，而膜的通透性是生命活力的指标之一。植物低温冷害中最核心的伤害是膜系统被低温破坏[4],外渗电导率随冷害的加重而升高显示了细胞膜所受的伤害程度随冷害而加重的过程。
2.4低温胁迫后根系活力的变化
由TTC 还原强度的变化可知，脱氢酶的活性因低温冷害的加深有显著下降，从一个侧面反映出整个根系的活力随低温冷害的加重而降低。（表1）
可能由于脱氢酶的合成受阻，分解加剧，也不排除部分脱氢酶的构象在低温胁迫下产生了变化或者受到某种低温积累抑制物的影响而不再具有生理活性。脱氢酶生理活性的降低进一步导致根系呼吸代谢速率的降低，由此可间接的反映根系的ATP 供给情况，ATP 供给的减少直接影响到植物对水分和无机盐的吸收。
2.5低温胁迫后过氧化氢酶活性的变化
随着温度的降低，叶片中过氧化物积累增多，表明酶活性降低。（表1）
过氧化氢酶普遍存在于植物的所有组织中，其活性与植物的代谢强度及抗寒、抗病能力有一定关系，故常加以测定过氧化氢酶属于血红蛋白酶。环境逆境往往先抑制酶促防御体系的活性，再进一步对细胞造成伤害。低温下可以促使细胞内自由基形成，引起植物细胞膜脂质过氧化作用的加强，破坏膜的结构与功能，造成植物的伤害与死亡。
表1 低温胁迫下玉米各项生理指标的测定结果
品种 植物组织水势（Mpa） 叶绿素含量（mg/l） 相对电导率（％） 根系活力（ug./ g *h） 过氧化物酶活性（U/min*0.01）
正常 -0.2436 1.602 8.9 18 292
处理 -0.8536 1.267 26.7 9 601
3.讨论
生理指标测定结果可以如实地反映玉米幼苗受到冷害的影响，冷害程度越深，相关的抗冷性生理指标变化越明显。以上生理指标如实地反映玉米幼苗受低温冷害的程度。
玉米是温度敏感型作物，易遭受低温冷害的影响。黑龙江省是我国冷害发生频率最高的省份，在玉米冷害方面的研究还尚显不足。因此黑龙江省不同地区
主栽品种在不同生育时期抗寒性方面、玉米抗寒性生理生化机制及抗寒育种方面的研究应加强，从而为增强玉米抗寒性、提高玉米产量做出贡献。
参考文献
[1] 王忠, 植物生理学〔M〕,北京:中国农业出版社, 2000, 432-4481.
[2] Staffan Erling Tjus, Birger Lindberg Moller. Photo system I is an Early Target of Photo inhibition in Barley Illuminated at Chilling Temperatures (J). Plant Physiol. 1998, (116): 755 -764.
[3]郝再彬，苍晶，徐仲，植物生理实验技术〔M〕. 哈尔滨: 哈尔滨出版社， 20021
[4] 张国民，王连敏，王立志，宋立泉，张玉华，徐丽梅.苗期 低温对玉米叶绿素含量及生长发育的影响. 黑龙江农业科学，2000，(1):10～12
[5]刘艳阳，李俊周，陈 磊，崔党群.低温胁迫对小麦叶片细胞膜脂质过氧化产物及相关酶活性的影响.麦类作物学报，2006，26（4）：70-73
[6]Charles Robert Olien, Myrtle N. Smith Inc Analysis and improvement of plant Cold Hardiness(C) CRC Press, 1981. 1- 13.
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