酵母硒在水产养殖中的应用研究进展

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　　摘要    水产养殖集约化程度的不断提高导致养殖密度不断增加、养殖环境日益恶化，终致水产养殖动物抗应激能力下降、病害增加。寻找无毒无害且高效的饲料添加剂以提高养殖动物的抗应激能力是解决途径之一。酵母硒作为添加剂，具有良好的抗氧化、强免疫、促生长的作用，在水产饲料中具有很大的应用潜力。本文综述了酵母硒生理功能及其在水产养殖中的应用研究进展，以期为酵母硒在水产养殖中的合理应用提供理论基础。
　　关键词    酵母硒;水产养殖;生理作用;产品选择;应用
　　中图分类号    S948         文献标识码    A
　　文章编号   1007-5739（2019）19-0213-03                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）
　　与畜禽饲料相比，水产动物饲料中含有更高含量的多不饱和脂肪酸，更容易氧化变质生成氢过氧化物等有毒物质，损坏动物机体细胞的组成物质和影响细胞的完整性从而造成损害[1]。为了保证饲养动物的健康，在鱼用饲料中必须采用有效的抗氧化系统以保证饲料不被氧化。硒是动物机体生长发育与繁殖所必需的微量元素之一，对水产动物代谢、繁殖等具有重要作用。硒可通过谷胱甘肽过氧化物酶（Glu-tathione peroxidase，GSH-Px）催化反应将脂肪酸氢过氧化物和脂质过氧化物转化为脂肪酸醇和水[2]，是一种有效的抗氧化剂。由于气候、土壤、水等环境条件的不同，硒的分布地域性差异性很大。在我国，除了广西、安徽、陕西等少数几个地区属于富硒地带外，绝大部分区域均属于缺硒地带[3-4]。由于饲料中所含的硒不能满足动物生长需求，因而需要添加硒制剂。本文对酵母硒的生理作用、在水产动物生产中的作用效果及产品的选择进行全面综述，以期为酵母硒在水产上的合理应用提供理论基础。
　　1    硒制剂
　　硒的化合物主要分为无机硒和有机硒2种形式，不同来源形式的硒有着不同的化学结构。无机硒主要是亚硒酸盐（Na2SeO3）、硒酸盐（Na2SeO4）和钙硒酸盐（CaSeO3），硒的价态是Se4+和Se6+;有机硒中硒的价态通常以Se2+存在，能与氨基酸结合，其在机体内以还原态形式存在[5]。研究发现，有机硒生物利用率优于无机硒且毒性更小[6]。
　　无机硒和有机硒的代表分别为亚硒酸钠和酵母硒。亚硒酸钠价格便宜、成本低廉，过去较长一段时间内作为水产动物饲料中硒源补充剂的主要形式，但其在使用过程中存在着吸收率低、氧化其他微量元素及维生素、易残留、污染环境等缺点，在动物的日常补充中添加无机硒不仅达不到理想的补硒效果，还对环境造成了污染，而且对动物存在潜在危害。有机形式的硒被动物机体摄入后在细胞内转化为硒的中间代谢产物并被进一步利用，具有吸收率高、生物活性强、毒性低、环境污染小等特点，因而受到越来越多的关注和运用。
　　酵母因具有较高的富集硒的能力且培养基的原料来源广、发酵周期短、工艺成熟而成为了无机硒转化为有机硒的优质载体。酵母硒（selenium yeast，SY）是采用天然非基因工程菌株，在液体培养酵母的过程中加入硒元素，酵母细胞在发酵过程中将无机硒转化到细胞内的有机分子上，将无机硒转化为有机硒的一种微生物发酵產物。目前，我国主要采取啤酒酵母法生产酵母硒，所用菌株一般为啤酒酵母和产朊假丝酵母，发酵培养基使用麦芽汁培养基或合成培养基加亚硒酸钠制成，硒源一般采用亚硒酸钠，28 ℃或30 ℃培养。
　　酵母硒通过生物富集硒，是一种绿色饲料添加剂，胞内硒含量可高达98%，利用率、吸收率高。酵母中生物结合形式的硒在直接清除氧自由基、抑制脂质过氧化、激发免疫反应、促进免疫蛋白合成、刺激淋巴细胞增殖等方面的效果均明显优于无机硒。在满足动物对硒的生理需求后，还可以在动物体内储存，避免短期内再次缺硒，而且在消化吸收过程中不会产生毒副作用，其代谢产物也不会对环境造成污染[7]，是唯一经过美国FDA和欧盟认证的有机硒源。
　　2    硒的生理作用
　　硒的生理作用主要表现在抗氧化、提高免疫力和促生长等方面。硒蛋白是硒在机体内的主要存在形式，而且大多是具有重要作用的酶。多项研究发现，硒可以对动物的免疫反应、炎症反应、甲状腺激素分泌等起到调节作用，具有抗肿瘤活性[8]。酵母硒能增强谷胱甘肽过氧化物酶等关键酶活性，酵母硒能减少机体内氧自由基，发挥抗氧化作用。
　　2.1    抗氧化
　　硒是动物体内多种过氧化物酶的辅助因子，通过GSH-Px发挥生物学功能，对细胞抗氧化有活化作用，可保护机体免受自由基和过氧化物的氧化损伤，保持细胞结构的完整性和正常功能[9]。GSH-Px广泛存在于肝脏组织和红细胞中，GSH-Px主要通过催化作用将还原型谷胱甘肽（GSH）转化为氧化型谷胱甘肽（GSSG），使机体内过氧化物还原成无害的羟基化合物，从而达到保护机体细胞组织的效果。此外，硒还可能以某种形式与细胞膜结合，构成膜结合硒，以保护细胞膜，从而发挥清除自由基、维持细胞完整性的功能[10]。缺硒将导致动物氧化应激，自身的有害自由基增多，免疫力下降，产生多种病变。缺硒会导致机体细胞内的GSH-Px活性降低，进而引起过氧化物累积引起脂质过氧化反应，使细胞生物膜通透性增大、流动性降低，细胞内容物渗出并损伤邻近细胞[11]。 　　2.2    免疫调节
　　硒可以通过先天性免疫系统和获得性免疫系统影响机体免疫调节。研究发现，硒能够参与调节T淋巴细胞、B淋巴细胞、中性粒细胞和自然杀伤细胞的功能，从而增强机体细胞免疫功能[12-13];能够参与甲状腺素的调控，影响机体免疫应答，通过促进抗体、补体的合成增强机体免疫力[14]。此外，还能够增强体液免疫、刺激免疫球蛋白的形成，提高血液中免疫球蛋白的含量，增强疫苗免疫效果，改善抗体合成，提高抗体效价，增强机体免疫力[15]。硒缺乏会影响机体体液免疫系统的调节，从而导致不同程度的免疫抑制甚至衰竭 [16-17]。
　　2.3    提高生产性能
　　硒是脱碘酶（DIO）的组成成分，DIO能催化4-碘甲腺原氨酸（T4）脱碘生产3-碘甲腺原氨酸（T3），而T3控制着生长激素的合成及基因表达，从而起到促生长的作用[18]。其次，硒能促进动物机体对蛋白质、糖原和脂肪的分解，增加能量的供给，还具有提高动物机体抗氧化、抗应激和免疫的作用，直接或间接促进动物生长[19]。酵母硒除可作为硒源使用外，本身还富含多肽、糖类、B族维生素等生物活性物质，可以提供多种营养物质促进动物生长。
　　3    酵母硒在水产动物上的应用
　　3.1    对生长性能的影响
　　硒是维持鱼体内元素平衡和正常生长发育所必需的微量元素之一，适量硒可以提高鱼类生长性能、降低饵料系数、提高养殖经济效益，而硒缺乏则会导致鱼体生长缓慢、抗氧化性能降低、死亡率上升。研究发现，饲料中添加0.4 mg/kg的酵母硒能促进克氏原螯虾[20]、鲈鱼[21]的生长，0.5 mg/kg的酵母硒能显著提高中华鳖的生长性能[22]，0.77 mg/kg的酵母硒能显著提高鱤鱼的增重率和特定生长率、降低饲料系数[23]，0.8 mg/kg的硒代蛋氨酸能够显著提高石斑鱼的增重率[24]，2.97 mg/kg的酵母硒可显著提高大西洋白姑鱼的生长性能和饲料转化率[25]。关于近几年酵母硒对动物生长性能的影响结果也有不一致的报道。李 宁等[26]研究发现，酵母硒添加组与对照组终末均重、增重率和特定生长率均无显著差异，这可能与不同种类、不同发育阶段试验动物对硒的吸收能力及机体自身的抗氧化能力不同有关，也可能与试验设计的基础饲料本底硒过高，已满足需求，导致差异未达到统计学差异有关。
　　3.2    对组织抗氧化功能的影响
　　硒能显著提高动物机体SOD活性，增强机体抗氧化能力，降低外界环境的氧化刺激[27]。饲料中添加酵母硒可以显著提高石斑鱼肝脏中的GSH-Px活性[24]，显著降低团头鲂幼鱼肝脏中MDA含量，显著提高SOD、T-AOC、GSH-Px活性[14]。0.4 mg/kg的酵母硒能显著提高团头鲂肝脏过氧化氢酶（CAT）和GSH-Px活性，并显著降低谷胱甘肽还原酶（GR）活性剂丙二醛（MDA）的含量[28]。饲喂6周，饲料中硒的添加量为0.4 mg/kg时幼鳖的增重率、存活率和全蟹体粗蛋白含量均显著高于其他各组，肝胰腺和血清中的谷胱甘肽过氧化物酶活性最高[29]。0.5 mg/kg的酵母硒可以显著提高大口黑鲈肝脏的SOD、GSH-Px活性，血浆中MDA含量显著降低[26];8 mg/kg的酵母硒可显著提高物理应激条件下的虹鳟幼鱼肝脏GSH-Px活性[30]。这些研究都表明酵母硒的添加能提高动物的抗氧化能力。
　　3.3    对免疫功能的影响
　　酵母硒对维持动物免疫系统正常运转具有重要作用。饲料中添加酵母硒可显著提高大西洋白姑鱼的免疫球蛋白含量、溶菌酶、过氧化物酶等非特异性免疫指标[25]，1.2 mg/kg的酵母硒可显著提高异育银鲫的非特异性免疫力，改善鱼体肝胰脏功能，提高魚体的造血功能[31];能极显著提高异育银鲫对嗜水气单胞菌的抵抗力且随着酵母硒的添加量增大而增强[32]。0.5 mg/kg的酵母硒与0.1%花粉的混合物能提高中华鳖幼鳖T淋巴细胞转化率和NK细胞活性，增强其非特异性免疫功能[22]。
　　3.4    硒的毒理性研究
　　硒是鱼类必需微量元素之一，适量添加可以提高鱼体抗氧化功能、增强机体免疫力、调节机体代谢，缺硒会引发多种疾病，但硒过量又会引起拮抗作用，不仅降低硒吸收率，还会导致内分泌紊乱，引发各种中毒反应。硒对硫具有很强的亲和力，形成SeH基，会抑制机体脱氢过程，使机体抗氧化机制失调、细胞代谢紊乱，造成动物体内硒毒性的蓄积[33]，无机硒还能与巯基化合物结合生成RS-Se-SR型的化合物而产生毒性。一般鱼类对饲料中硒的耐受量为10～20 mg/kg[34]。研究发现，饲料中酵母硒和亚硒酸钠含量大于5mg/kg时均会产生毒性且亚硒酸钠毒性比酵母硒更重[35]，13、15 mg/kg的饲料硒水平分别使虹鳟、斑点叉尾鮰出现生长性能下降、死亡率显著上升等硒中毒现象[36]，而达到4.6 mg/kg就已经可以使亚口鱼死亡率升高[37]。这说明鱼种类和所处生长阶段的不同对硒的耐受性不同。
　　4    酵母硒产品选择及使用
　　目前，有机硒特别是酵母硒在畜牧水产业上的应用越来越多，但国内酵母硒市场还存在产品品种多、品质参差不齐、产品生产工艺有待提高、有效成分含量不稳定等问题，因而如何正确选择酵母硒产品成为用户关注的问题。酵母硒产品按照富硒程度分为1 000、2 000、3 000mg/kg等多个等级，可根据应用领域和养殖需求合理选择。选择优质的酵母硒主要考虑以下方面：一是选择具有研发及生产实力的企业，硒酵母纯度高，产品质量和供货更有保障;二是产品硒总含量和硒代蛋氨酸（以硒计）在总硒含量中的占比要达标;三是产品物理感官要正常，无结团或结块，无刺激性气味和酸腐味。 　　虽然酵母硒目前的应用广泛，但其在水产动物饲料中的实用风险和安全阈值尚未确定，一般参考农业部1224公告和欧盟对动物饲料中酵母硒单独或与其他抗氧化剂复合使用时的最高推荐剂量即0.5 mg/kg设定。水产动物饲料中鱼粉是硒元素的主要来源，因而在高鱼粉比例的水产动物饲料中添加硒元素要慎重。不同种类水产动物对酵母硒的消化吸收和代谢的差异、最适宜添加量、耐受性反应以及特殊养殖条件下的应用效果等方面的研究将会有助于酵母硒更好地应用于水产养殖业，促进水产养殖业更好、更快地可持续发展。
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