水稻真菌性病害研究进展

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　　水稻作为我国重要粮食作物，其病害防治一直都是我国农业发展的重要任务。其中水稻真菌性病害种类繁多，危害严重，对水稻产量及质量造成了巨大威胁，是当前我国农业亟待解决的问题。本文将对水稻真菌性病害进行简单分析，并对其研究前景进行展望，但愿能为水稻的高产稳产提供些许支持。
　　一、水稻真菌性病害概述
　　水稻真菌性病害是指由于真菌侵染水稻而形成的各种病害，通常会导致水稻出现坏死、腐烂、萎蔫等问题，常见的病害类型包括纹枯病、稻瘟病及白叶枯病等。水稻纹枯病属于土传性病害，是由立枯丝核菌侵染而导致，该病害在高温、高湿条件下更易发生和流行。纹枯病的产生通常会直接在接近水面部位会出现水浸状椭圆形及云纹状病斑，并且病斑会逐渐变为绿色或者淡褐色，生成菌丝并侵染附近水稻植株。水稻稻瘟病通常是由囊菌亚门或半知菌亚门真菌侵染而发病，主要为分生孢子。分生孢子侵染水稻植株后会逐渐在水稻细胞间生长，并会形成新的孢子，在水稻叶片的病斑位置释放出来，完成一轮病害周期。至于白叶枯病则是由水稻黄单胞菌引致，水稻染病后在低温下往往不显病状，在高温下则会出现在秧苗上出现短条状病斑，并且会逐渐扩展，伴随叶片快速枯黄凋萎。
　　二、水稻真菌性病害防治方法
　　常见的水稻真菌性病害防治方法主要包括以下几种。田间管理指在水稻种植过程中采取相应措施对稻田进行管理，预防和处理真菌性病害。为了有效防治真菌性病害，可以在栽种前进行浸种处理。关于水稻抗病良种选育的相关研究在上世纪80年代就取得了较好成效，尤其是在品种质量和品种培育时间方面有着显著进步。当前较为常见的光谱抗稻瘟病品种为Tetep，在世界各国都得到了广泛应用。生物防治指利用其他生物对水稻真菌性病害进行防治，通常效果较好，而且不具有副作用。当前常见的水稻真菌性病害生物防治方法主要包括使用拮抗细菌枯草芽孢杆菌与短小芽孢杆菌对稻瘟病进行防治，利用哈茨木霉NF9对稻瘟病进行防治，也有利用真菌绿木霉防治纹枯病。抗性遗传是当前尚处于研究起步阶段的水稻真菌性病害防治手段，这是因为抗性遗传本就是生物学中极为复杂的部分，研究难度极大。就水稻而言，其包含的抗瘟性位点就至少有45个，而且主效基因远超过30个，随着抗性遗传研究的不断深入，这一数字还在不断增长。当前的抗性遗传水稻品种通常只包含3个左右主效抗瘟基因，病害防治效果并没有得到显著改善。
　　三、水稻真菌性病害研究展望
　　1、基于转基因技术培育抗病水稻
　　随着植物基因工程的快速发展和进步，转基因植株逐渐成为水稻真菌性病害的有效防治方法。早在上世纪后期，转基因水稻变便逐步受到发达国家重视，并得到了一定程度的研究。时至今日，我国生产的转基因水稻已经在美国获得食用许可。当前的转基因水稻主要在抗虫基因工程、抗盐基因工程、抗病基因工程、品质基因工程等领域进行研究，其中真菌性病害防治正是抗病基因工程领域的重要内容。与当前常见的真菌性病害防治手段相比，转基因植株有着防治效果良好，生态环保性能突出，病害抗性稳定的优点，必将成为我国水稻真菌性病害防治研究的重点发展方向。转基因水稻植株的核心在于利用其它生物的性状对水稻基因进行改造，从而培育出具有丰产、高品质等特性的优质水稻。转基因植株还能针对病虫害进行专门改造，进而实现对多种真菌性病虫害的同时防治，这是其他病害防治手段所难以比拟的，具有广阔应用前景。另外转基因技术还能和现有的各种病害防治手段相结合，促进现代生物技术与传统育种方法的深度融合，共同打造出更加科学高效的病害防治手段，为水稻的高产稳产提供有力支持。
　　在新一代高通量测序技术快速发展的背景下，科学家近年来积极开展大规模水稻重测序、发掘覆盖全基因组的高密度SNP标记研究，这势必将成为水稻真菌性病害研究进展的一大突破。实际上在近年来，全基因组关联分析技术已经在大量农作物基因定位中发挥了作用，例如我国科研人员依靠二代测序技术对受到进行了全基因组关联分析，并找出了与使用的已识别的全基因组SNP标记形状有关的基因位点多达80个。由此可见，利用全基因组关联分析技术实现抗水稻真菌性病害研究具有巨大实践价值，研究前景良好，很可能成为未来水稻抗病分子育种的关键技术。
　　2、靶基因调控技术育种抗水稻真菌性病害
　　靶基因调控技术指现代生物学实验中研究或操纵的特定基因，是现代生物基因改造技术研究和应用的基础。随着现代生物技术的不断发展，靶基因调控技术逐渐成为抗水稻真菌性病害的重要技术，其能够对水稻基因进行改造和调控，从而优化水稻基因形状，强实现抗真菌病害育种。就当前来看，TALEN和CRISPR技术、宿主诱导的基因沉默技术以及病原菌诱导的基因表达调控技术均在水稻真菌性病害研究方面有着巨大应用前景。首先是TALEN和CRISPR技术，其中TALEN技术指转录激活因子样效应物核酸酶技术，利用这一基因组编辑核酸酶进行基因敲除、敲入及转录激活等靶基因组编辑操作，有效实现对水稻靶基因的编辑。自2010年至今，TALEN技术已经在全国范围内各实验室使用，相关服务公司更是大量出现，这为水稻真菌性病害的TALEN技术研究应用提供了良好基础。实际上在近年来，我国已经有科研人员使用TALEN技术准确敲除水稻白叶枯病感病基因Os11N3，成功培育出抗白叶枯病水稻。不过TALEN技术的应用较为繁琐和困难，因此在近年来CRISPS技术这种以RNA介导的基因组定点编辑技术广受关注，这种技术的应用更加简单，同时基因编辑准确率更高。可以预见的是，在TALEN技术与CRISPR技术的共同作用下，水稻抗真菌性病害育种事业将得到快速发展。
　　宿主诱导的基因沉默技术即HIGS技术，该技术的原理在于使用RNAi策略对病原菌进行抑制，从而起到抗真菌性病害的作用。在实际应用HIGS技术时，需要在水稻植株内对病原菌致病相关基因的RNAi沉默片段进行异源表达，并利用诱导入侵的方式促使病原菌靶基因的RNAi沉默，最终起到抑制病害的作用。该技术自问世以来便广受关注，并在大麦、小麦抗白粉病方面取得有效研究成果。科学家也对该技术在水稻真菌性病害研究方面进行了尝试，获得了相应的转基因水稻植株，说明该技术在水稻抗真菌性病害育种方面有着巨大应用价值。
　　至于病原菌诱导的基因表达调控技术（PIGR）技术则是在HIGS技术基础上发展起来的全新生物技术。这是因为HIGS技术虽然能够有效强化目标植株抗病性，但也容易导致植株矮化、不育乃至细胞死亡等负面反应，难以有效应用到水稻抗真菌性病害育种事业之中，实际商业转化价值有限，还需要通过不断研究解决这一问题。近年来科学家发现部分受病原菌诱导表达的启动子能够成为转基因水稻育种的关键，这是因为利用启动子获得的转基因水稻在正常情况下与普通水稻植株并无差异，正常生长发育。不过当病原菌侵染经PIGR技术改造的转基因水稻植株时，植株靶基因会瞬时过表达或者RNAi沉默，进而迅速激活抗病信号抑制侵染。在之后植株表达会恢复正常，水稻植株能够正常生长。
　　3、进一步掌握病害原因及控制机制
　　水稻真菌性病害防治的难点在于水稻和病原菌之间的关系极为复杂，当前的研究还未能完全理解其中的深层关系和作用机制，难以有效制定科学合理的控制机制。因此在水稻真菌性病害的研究进程中，加强对病害侵入控制机制的研究十分有必要，这将为抗病品种的选育提供科学依据。
　　4、改善和优化生物防治
　　不可否认，生物防治是当前水稻真菌性病害防治的最有效手段，并且其还具有巨大的发展潜力。就当前来看，生物防治虽然育成了不少抗病品种，但却面临着抗性退化快的难题，难以真正得到抗病性能良好，优质丰产的水稻品种。在未来生物防治的研究中，需要进一步加强水稻抗性研究，尤其要重视水稻抗性的长效性。另外生物防治研究还需要强调生态环保方面的优势，将拮抗微生物、生物农药等作为主要防治措施，能够在取得良好防治成效的同时保护生态环境。
　　综上可知，水稻真菌性病害作为水稻常见病害，十分不利于水稻的高产稳产，因此其相关研究一直都是世界范围内的水稻研究重点。当前的水稻真菌性病害防治手段主要包括田间管理、选育抗病良种、生物防治及培育抗性遗传水稻等，都还存在或多或少的缺陷，因此在相关研究的发展中应当加大转基因水稻研究力度，同時深入掌握病害原因及控制机制，优化生物防治，全面强化水稻抗真菌性病害能力。
　　（作者单位：353600 福建省南平市政和县农业农村局）
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