魔芋种芋的机械损伤敏感性因素分析

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　　摘要：【目的】分析不同种魔芋（Amorphophallus konjac）球茎的机械损伤敏感性因素，为魔芋种芋调种运输提供参考依据。【方法】测定花魔芋（A. konjac）、白魔芋（A. albus）、珠芽魔芋（A. bulbifer）、西盟魔芋（A. krausei）、疣柄魔芋（A. paeoniifolius）及红薯（Sweet potato）、马铃薯（Potato）和芋（Taro）等8种薯芋类作物球茎的耐撞击性、水含量、硬度及观察其表皮细胞形态，比较分析不同种魔芋种芋与马铃薯、红薯和芋的機械损伤敏感性因素差异。【结果】各薯芋类作物的球茎撞击损伤后27 ℃培养3 d，其中，花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋球茎发病腐烂，而疣柄魔芋、红薯、马铃薯和芋的球茎无任何发病特征。花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋球茎的水含量分别为86.73%、82.34%、80.01%和80.32%，均不同程度高于疣柄魔芋、马铃薯、红薯和芋;花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋球茎的硬度较接近，相互间差异不显著（P>0.05），其中花魔芋球茎的硬度最低，为14.40 kg/cm2，显著低于红薯（37.70 kg/cm2）和芋（34.17 kg/cm2）;花魔芋、白魔芋和珠芽魔芋球茎的细胞壁较薄，容易破裂，细胞排列不规则;西盟魔芋球茎的细胞较小，但细胞壁松弛，边缘间隙不明显，支持力较弱;疣柄魔芋和芋的细胞壁较松弛且粗糙，细胞排列不规则但相对密集;红薯和马铃薯的细胞壁平滑坚挺，支持力较强。相关性分析结果表明，薯芋类作物球茎的机械损伤差异与其水含量呈显著正相关（P<0.05，下同），与细胞大小呈正相关，与硬度呈显著负相关;水含量 分别与硬度和细胞大小呈负相关和正相关;硬度与细胞大小呈负相关。【结论】水含量高、硬度小、表皮细胞壁薄且体积大是不同种魔芋球茎机械伤敏感性高的关键因素，因此在调种环节应采用有效的缓冲包装材料对种芋进行包装后再运输，以减轻魔芋种芋的机械损伤。
　　关键词： 魔芋;机械损伤;敏感性因素;水含量;硬度;表皮细胞形态
　　中图分类号： S632.3                                    文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）04-0795-07
　　Abstract：【Objective】The aim of this study was to explore the key factors of mechanical damage sensitivity of diffe-rent species of Amorphophallus konjac root tuber，and provide reference for the allocating and transportation of A. konjac. 【Method】The impact resistance，water content and hardness of A. konjac，A. albus，A. bulbifer，A. krausei，A. paeoniifolius，sweet potato，potato and taro were determined and the morphology of epidermal cells was observed，in order to compare the different sensitive factors of mechanical damage of different species of A. konjac， potato，sweet potato and taro. 【Result】The bulbs of each tuble vegetable were cultured for 3 d at 27 ℃ after impact damage，A. konjac，A. albus，A. bulbifer，A. krausei have decayed，while A. paeoniifolius，sweet potato，potato，taro had no pathogenic features. The water contents of A. konjac，A. albus，A. bulbifer，A. krausei were 86.73%，82.34%，80.01% and 80.32%，respectively，which were higher than A. paeoniifolius，sweet potato and potato，taro. The hardness of the A. konjac，A. albus，A. bulbifer，A. krausei were close to each other，and the difference between them was not significant（P>0.05），The A. konjac bulb had the lowest hardness（14.40 kg/cm2），which was significantly lower than the sweet potato（37.70 kg/cm2） and taro（34.17 kg/cm2）. A. konjac，A. albus and A. bulbifer had thin cell walls，they were easily broken，and the cells were irregularly arranged. A. krausei cells were small，but the cell wall was slack，the marginal gap was not obvious，and the support was weak. The cell walls of A. paeoniifolius and taro were slack and rough，and the cells were arranged irregularly but relatively dense，and the cell walls of sweet potato and potato were smooth and firm，and the support was relatively strong. The correlation ana-lysis indicated that mechanical damage sensitivity of different species of A. konjac root tuber had significantly positive correlation with water content（P<0.05， the same below）， it had positive correlation with cell size， and had significantly ne-gative correlation with hardness. Water content was negatively correlated with hardness and positively correlated with cell size， hardness was negatively correlated with cell size. 【Conclusion】The high water content，low hardness， thin epidermal cell wall and large cell size are the key factors for the strong sensitivity of different kinds of A. konjac bulbs. A. konjac should be packaged in an efficient buffering material during the transportation of the allocating to reduce the mechanical damage to A. konjac for seeding. 　　Key words： Amorphophallus konjac; mechanical damage; sensitivity factor; water content; hardness; epidermal cell morphology
　　0 引言
　　【研究意义】魔芋（Amorphophallus konjac）別名蒟蒻、花杆莲和花秆南星等，属天南星科（Araceae）魔芋属（A. blume）多年生宿根草本植物，是目前唯一能大量合成葡甘露聚糖（KGM）的经济作物，而葡甘露聚糖是现今发现最优质的可溶性膳食纤维（张盛林，2005）。近几年来，随着魔芋用途的不断开发，我国魔芋需求量逐年增长，种植面积不断扩大（杨学智，2010;邓龙交和敖文，2016），种植基地板块建设呈老基地稳步增加、新基地迅速崛起的态势，种芋缺乏已成为魔芋新基地发展的限制因素，需通过调种解决种芋不足的问题。魔芋虽与马铃薯和红薯同为薯芋类作物，但使用与马铃薯或红薯同样粗放的运输方式运输魔芋种芋会导致其严重损伤，引起魔芋软腐病病菌（欧文氏杆菌）入侵，最终导致魔芋低产甚至绝收。因此，探究魔芋机械损伤的敏感性因素，对减少其种芋运输过程中的机械损伤及促进魔芋产业发展具有重要意义。【前人研究进展】目前，全世界共发现魔芋属植物163种，其中我国发现并命名的有21种（其中9种为我国特有种）（刘佩瑛，2004;李川，2006;潘程，2012），且分布地区广泛。魔芋可分为葡甘聚糖型、淀粉型和中间型3种类型，其中葡甘聚糖型有花魔芋（A. konjac）和白魔芋（A. albus）等，淀粉型有疣柄魔芋（A. paeoniifolius）和南蛇棒（A. dunnii）等，中间型有攸乐魔芋（A. yuloensis）、西盟魔芋（A. krausei）和珠芽魔芋（A. bulbifer）等（刘佩瑛，2004;袁莉等，2018）。在魔芋栽培方面，梁艳丽等（2010）研究表明，珠芽魔芋是繁殖方式独特的野生驯化魔芋种，其染色体属三倍体（2n=39）的极少数种，因其生长习性特殊，国内未大面积种植;孟凡冰等（2016）研究发现，疣柄魔芋分布较广泛。在魔芋机械损伤方面，司玉芹等（2006）、张伟（2009）、何峰等（2011）、葛玮珍（2013）研究发现，机械伤口是魔芋软腐病菌（欧文氏杆菌）入侵的主要途径;周麟（2012）、高祥伍等（2014）、马军妮等（2016）、王晓娥等（2017）、曾旭等（2017）研究认为，魔芋种芋受伤后不会立即发病，出苗初期魔芋长势较好，但地下球茎已开始腐烂，最终造成魔芋低产甚至绝收，因此，在种芋运输过程中应防伤、控温和控湿，且种植前需对魔芋进行药剂处理，后期进行防病。【本研究切入点】至今，前人对魔芋机械损伤的研究多数集中在运输方式、种植前药剂处理及种植后期的防病等方面，鲜见从魔芋机械损伤敏感性因素差异上进行相关研究。【拟解决的关键问题】测定分析5个不同种魔芋与马铃薯、红薯和芋的水含量、硬度、表皮细胞形态及耐机械伤差异性，探究影响魔芋机械损伤敏感性的因素，为魔芋产业安全调种提供参考依据。
　　1 材料与方法
　　1. 1 试验材料
　　试验于2017年10月在重庆市北碚区歇马魔芋资源圃和魔芋生物学研究实验室进行，以从北碚歇马魔芋资源圃挖收的新鲜花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋、西盟魔芋、疣柄魔芋、红薯、马铃薯和芋8种薯芋类作物为供试材料，各材料球茎重90～95 g/个。
　　1. 2 测定项目及方法
　　1. 2. 1 不同材料耐机械伤敏感性差异比较 将不同供试材料在40 cm高度自由下落，之后在27 ℃恒温培养箱中培养，3 d后观察记录其发病情况并进行拍照。
　　1. 2. 2 水含量测定 采用烘干称重法测定水含量。选取8种材料大小均匀的球茎进行鲜重称量，失水前重量记为m1，切片置于托盘中在105 ℃恒温条件下烘干至恒重，此时的重量记为m2，最后计算不同样品水含量。
　　水含量（%）=（m1-m2）/m1×100
　　1. 2. 3 硬度测定 将各材料球茎的两个对称面削去表皮，用GY-4水果硬度计的探头部分插入待测材料，记录全过程中的峰值，即为该材料的硬度值。
　　1. 2. 4 球茎表皮电镜观察 参照张国云等（2016）、黄远洁等（2017）、林婷婷等（2018）的方法进行各材料球茎表皮电镜观察。在各材料新鲜球茎表面剥取长宽均为0.5 cm的表皮，放入100 mL烧杯中，加入pH 6.8的2.5%戊二醛固定液，于4 ℃下固定12 h;再用pH 6.8的0.1 mol/L PBS缓冲液常温漂洗3次，每次漂洗15 min;然后依次用30%、50%、70%和90%乙醇脱水1次，每次脱水15 min;用100%乙醇脱水3次，每次脱水15 min。脱水结束后在25 ℃烘箱中再次干燥，保证材料中无水分和乙醇残留，以免干扰后期操作;最后粘台、在E-1010 ION SPUTTER中镀金、用S-3000N型扫描电子显微镜观察。
　　以上所有试验样品均重复测定3次，取平均值。
　　1. 3 统计分析
　　各材料球茎的表皮细胞数量性状[长（L）和宽（W）]采用CAD 2008进行测量，结合电镜显微标尺长度计算其实际长度;试验数据采用Excel 2013进行统计，以SPSS 22.0进行方差分析。
　　2 结果与分析
　　2. 1 薯芋类作物球茎的机械损伤差异性比较
　　从图1可看出，受相同机械损伤、在27 ℃下培养3 d后，花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋的球茎均已发病，且表现出不同程度的病斑，病斑周围组织松软，而疣柄魔芋、红薯、马铃薯和芋的球茎无任何发病特征。说明花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋的种芋比其他4种薯芋类作物更易发生机械损伤并腐烂。 　　2. 2 薯芋类作物球茎机械损伤敏感性与水含量的关系
　　从图2可看出，花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋球茎的水含量分别为86.73%、82.34%、80.01%和80.32%，均明显高于疣柄魔芋、马铃薯、红薯和芋的水含量（分别为72.68%、76.31%、75.93%和78.80%），其中花魔芋球茎的水含量显著高于疣柄魔芋、马铃薯、红薯和芋（P<0.05，下同），白魔芋的水含量显著高于疣柄魔芋、马铃薯和红薯，而同为魔芋属的疣柄魔芋水含量最低，且显著低于其他4种魔芋和芋。说明水含量高是花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋机械损伤的敏感性因素。
　　2. 3 薯芋类作物球茎机械损伤敏感性与硬度的关系
　　从图3可看出，花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋球茎的硬度较接近且均较小，分别为14.40、15.50、16.03和15.97 kg/cm2，相互间无显著差异（P>0.05），而同属疣柄魔芋球茎的硬度为27.23 kg/cm2，显著高于花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋，可能与其不含葡甘露聚糖有关。红薯、芋和疣柄魔芋球茎的硬度（分别为37.70、34.17和27.23 kg/cm2）均显著高于花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋，马铃薯球茎的硬度（19.87 kg/cm2）明显高于花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋。说明硬度小是花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋易受机械损伤的一个关键因素，即硬度小也是这4种魔芋机械损伤的敏感性因素之一。
　　2. 4 薯芋类作物球茎表皮细胞的电镜观察结果
　　从图4可看出，花魔芋、白魔芋和珠芽魔芋球茎的细胞壁较薄，容易破裂，细胞排列不规则;西盟魔芋球茎的细胞较小，但细胞壁松弛，边缘间隙不明显，支持力较弱;疣柄魔芋和芋球茎的细胞壁较松弛且粗糙，边缘有不同程度的小褶皱，细胞排列不规则但相对密集;红薯和马铃薯球茎的细胞壁平滑坚挺，支持力较强，细胞边缘间隙明显，红薯球茎的细胞排列相对整齐，呈纵向走势，而马铃薯球茎的细胞排列相对散乱。参照曾妮（2016）关于气孔器形态描述的分类结果，可将8种薯芋类作物球茎表皮细胞分为椭圆形[1.35≤长宽比（L/W）≤1.55]、长椭圆形[长宽比（L/W）>1.55]和宽椭圆形[长宽比（L/W）<1.35]3种类型。由表1可知，花魔芋、白魔芋和珠芽魔芋球茎的细胞长度显著长于西盟魔芋、疣柄魔芋、红薯和芋，马铃薯与魔芋球茎的细胞长度较接近;各材料的细胞宽度间也存在一定差異，但与长度相比差异较小，因此长度较长的细胞也较大。西盟魔芋和芋球茎的细胞形状为椭圆形，花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋、疣柄魔芋、红薯和马铃薯球茎的细胞形状为长椭圆形。
　　综上所述，花魔芋、白魔芋和珠芽魔芋球茎的表皮细胞壁薄且细胞大，西盟魔芋球茎的表皮细胞松弛，支持力较弱，因此花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋对机械损伤的敏感性更强，即花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋球茎的表皮细胞壁薄或细胞壁松弛也是其机械损伤的敏感性因素之一。
　　2. 5 薯芋类作物球茎主要机械损伤指标的相关性分析结果
　　从表2可看出，薯芋类作物球茎的机械损伤差异性与水含量的相关系数为0.714，呈显著正相关，与细胞大小的相关系数为0.514，呈正相关，与硬度的相关系数为-0.750，呈显著负相关;水含量与硬度和细胞大小分别呈负相关和正相关，硬度与细胞大小呈负相关。说明水含量高、硬度小及细胞较大且细胞壁松弛均是影响魔芋机械损伤敏感性的重要因素。因此，在调种过程中，应采用有效的缓冲包装材料对魔芋种芋进行包装后再运输，以减轻调种过程中种芋的机械损伤。综上所述，花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋的球茎水含量高、硬度小、表皮细胞体积大且薄是影响其与其他薯芋类作物机械损伤敏感性差异的关键因素。
　　3 讨论
　　已有研究表明，果蔬在采前和采后会因为相互碰撞或受到外力碰击产生损伤，损伤程度因影响因素不同而异，如跌落高度、碰撞能量、碰撞次数、碰撞或跌落时其表面特性和果蔬的成熟度及大小等（Blahovec and Papr?tein，2005），而损伤的敏感性又因品种而异（Pasini et al.，2004）。本研究中，不同薯芋类作物的球茎跌落损伤后，疣柄魔芋、红薯、马铃薯和芋的球茎未表现出明显损伤，而花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋的球茎发生损伤且腐烂，表明薯芋类作物的机械损伤敏感性因品种不同而存在差异，与Berardinelli等（2005）对意大利地区3个梨品种、Li等（2010）对三腔室和四腔室番茄进行模拟振动试验的研究结果一致。
　　本研究结果表明，花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋球茎的水含量明显高于其他4种试材，且比其他4种材料更容易产生机械损伤而发生病害，其机械损伤的敏感性与水含量呈显著正相关，与Analooei（2012）的研究结果一致。
　　杨晓清和王春光（2008）研究表明，影响果蔬变形的主要因素有压力、力作用时间和果实硬度，果实变形超过极限值就会产生损伤，因此损伤程度与压力、力作用时间和果实硬度密切相关。果蔬在受到碰撞和跌落冲击时会产生冲击损伤，是因为冲击力超过了果蔬自身的硬度（虢露葭等，2013）。本研究中，薯芋类作物的球茎在受到相同的机械损伤时，硬度小的花魔芋、白魔芋、珠芽魔芋和西盟魔芋出现了腐烂，而其他4种材料完好，说明薯芋类作物的种芋自身硬度与机械损伤敏感性呈反比，与苏晶（2011）对苹果的研究结果一致。
　　果蔬的外壁结构不同，对机械损伤的敏感性也存在差异。本研究结果表明，薯芋类作物球茎表皮细胞的细胞壁越薄、细胞越大、排列无规则，其受到同样程度机械损伤时的敏感性越强，与吴主莲（2012）研究认为果蔬种类和品种的外皮保护能力越强、组织弹性越大，其机械损伤敏感性越低、反之越高的观点一致。
　　4 结论 　　水含量高、硬度小、表皮细胞壁薄且体积大是不同种魔芋球茎机械伤敏感性高的关键因素，因此在调种环节应采用有效的缓冲包装材料对种芋进行包装后再运输，以减轻魔芋种芋的机械损伤。
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