与尖孢镰刀菌枯萎病相关的抑病型土壤研究进展

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　　摘  要  由尖孢镰刀菌引起的枯萎病是制约作物生产的世界性重要土传维管束病害，危害的作物种类多，损失严重，生产中尚无经济有效的防治方法。抑病型土壤是指对土传作物病害有抑制作用的一类土壤，具有有益微生物种群结构稳定、对土传病害防效持久等特点，因此国内外专家进行了许多卓有成效的研究。本文對尖孢镰刀菌枯萎病相关抑病型土壤的形成因素、作用机制等方面的研究进展进行综述，并对今后尖孢镰刀菌枯萎病抑病型土壤研究的重点方向及应用前景进行了分析和展望，以其为下一步深入研究尖孢镰刀菌枯萎病抑病型土壤的微生物种群结构、有益微生物种类构成、抑病型土壤的构建方法及复合微生物菌肥研制提供新的参考。
　　关键词  尖孢镰刀菌;枯萎病;抑病型土壤
　　中图分类号  S471      文献标识码  A
　　Abstract  Fusarium oxysporum wilt is a worldwide important soil-borne vascular disease that restricts crop production. It harms many kinds of crops and causes serious losses. There is no effective control method in crop production. Disease suppressive soil is a kind of soil which can inhibit soil-borne crop diseases. It has the characteristics of stable structure of beneficial microbial population and a lasting control effect on soil-borne diseases. Therefore， experts in China and abroad have carried out many fruitful studies on disease suppressive soil. In this paper， the research progress on the formation factors and mechanism of F. oxysporum wilt related disease suppressive soil was reviewed， and the key research directions and application prospects of F. oxysporum wilt related disease suppressive soil in the future were analyzed and prospected. It would provide a new reference for the further study of the microbial population structure， beneficial microbial species composition， the construction method of disease suppressive soil and the development of compound microbial fertilizer for F. oxysporum wilt related disease suppressive soil.
　　Keywords  Fusarium oxysporum; Fusarium wilt; disease suppressive soil
　　DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.08.031
　　土传病害是制约农业发展的一类重要病害，其中由尖孢镰刀菌引起的作物枯萎病是一类典型的真菌土传病害，其危害会导致作物品质的降低和产量的下降。目前，在世界范围内受尖孢镰刀菌枯萎病危害的作物有很多，如棉花、黄瓜、番茄、辣椒、西瓜、香蕉、甘蔗、虹豆等[1-2]。作物被病原菌侵染后，叶片和茎秆变黄，根系腐烂，植株枯萎、长势衰弱，严重时枯死[3-4]。近年来研究发现，尖孢镰刀菌枯萎病的危害程度有逐年加重的趋势[5-8]。
　　目前，尖孢镰刀菌枯萎病的防控方法包括施用化学农药、间作、轮作以及抗病育种等，但是这些方法在田间应用时均存在一定的缺陷，难以规模化推广。抑病型土壤是指对土传作物病害有抑制作用的一类土壤[9-10]，构建和维持该类土壤对病害具有抑制作用好、持久性强、环保无污染等优点，是当前该类病害防控技术研究中的热点。目前，国内外在抑病型土壤的形成因素、作用机制等方面开展了大量研究[11-14]，本文综述了该领域的研究进展。
　　1  抑病型土壤的概念及分类
　　在植物病害的长期研究中，不少植病学家发现，病害危害严重的区域中，会有部分区域的植株发病相对较轻或是不发病，说明该区域的土壤可能具有一定的抑病作用。1934年Fellow和Glyun分别在美国和英国发现对小麦全蚀病具有抑病作用的土壤，随后1968年荷兰科学家Gerlagh验证了该类抑病土的存在，同时说明了小麦连作可使部分病田土壤转变为抑病土[15]。日本学者小林纪彦认为，在多年连作的条件下，发生病害的区域会出现发病轻或者不发病的地块，这样的地块土壤可称为抑病土壤[16]。
　　1.1  抑病型土壤的概念
　　1974年Baker等[17]提出了抑病型土壤（disea s e  suppressive soil）的概念：病原菌不能在土壤中存活;病原菌即便可以在土壤当中存活，但其对作物的危害较小或是没有危害;病原菌可以在土壤当中存活并对作物造成一定的伤害，但随种植时间的增加，病害会逐渐减轻的土壤。与之相反的是非抑制病型土壤，或称导病型土壤（conducive soil），指容易发生病害的土壤。 　　1.2  抑病型土壤的分类
　　抑病型土壤可以分为2类，既普通抑病型土壤（generally disease suppressive soil）和特异抑病型土壤（specifically disease suppressive soil）[18]。普通抑病型土壤被认为与土壤中微生物的总体活动以及土壤的理化性质有关，而特异抑病型土壤则是与土壤当中的某类微生物的存在有关。同时，两者之间的不同还在于特异抑病型土壤具有转移性，它可以把导病型土壤转变成抑病型土壤，而普通抑病型土壤只能保持自身的抑病性，不能在土壤之间转移[19]。
　　2  抑病型土壤的形成因素
　　土壤是作物生长的关键因子，提供空间、水分、热量、空气和养分来保障作物生长，同时土壤又为微生物、动物、植物提供生命活动所必须的场所。抑病型土壤的形成因素有很多，主要包括土壤的生物因素、非生物因素以及农业栽培措施[20]3类。
　　土壤的生物因素包括微生物生物量、活性水平、种群多样性以及作物的根际分泌物等[21-23]。微生物生物量是土壤当中微生物总量，它决定着土壤当中微生物的种群多样性和微生物的活性[24]。当土壤当中微生物生物量降低时，土壤微生物的多样性和土壤微生物的活性等相关指标也会下降，同时植物土传病害的发病率就会上升，反之发病率就会下降[25]。木霉在土传病害的防治方面发挥着重要作用，木霉的防控效果和木霉菌的种类以及施肥措施有关，将木霉制成菌肥或是菌剂不仅可以改善土壤微生物的群落结构，增加微生物的生物量和多样性，还可以增强土传病害的防治效果[26-28]。
　　非生物因素主要涉及土壤的环境因素、理化性质和养分水平等[29-31]。良好的土壤环境会使土壤当中有益微生物的量增加、活性增强、种类增多。由于自然界各种竞争关系的存在，土壤当中有益微生物的增加会造成病原菌生物量的减少甚至灭绝[32]。土壤的酸碱度决定着土壤的养分、活性以及土壤微生物的种群结构。例如香蕉的长期种植会导致土壤酸化严重，其带来的结果是土壤当中尖孢镰刀菌的含量增加，细菌等有益菌群的含量减少[33]。
　　在诸多的农业措施中，轮作、间作、翻耕、添加有机修复物等措施可以影响土壤的抑病性。曾莉莎等[34]研究表明，在连年种植香蕉的田园轮作甘蔗，能明显降低后茬香蕉枯萎病的发病率，同时随着甘蔗轮作年限的增加，香蕉枯萎病的发病率逐年降低。东北农业大学的潘凯等[35]采用小麦伴生的方法不仅可以有效地控制西瓜枯萎病的发生，而且能够促进西瓜的生长。
　　3  抑病型土壤的作用机制
　　作物与土壤之间存在着复杂的互作关系，影响着土壤的健康水平。土壤健康[36]（soil health）指的是：土壤为一个基本的生物系统，健康的土壤具有支撑生物生产力、改善土壤环境质量、促进动植物健康成长的能力。只有到达健康水平，土壤才会发挥其抑病性。当采取合理适当的农业措施后，土壤的非生物因素和微生物生物因素就会达到抑病型土壤的标准，这种情况下的土壤将不利于病原微生物生存。因此，想要探究尖孢镰刀菌枯萎病抑病型土壤的防控效果，就必须要清楚病原尖孢镰刀菌与抑病型土壤作用机制之间的关系。
　　3.1  抑病型土壤非生物因素的作用机制
　　抑病型土壤非生物因素包括环境因素、理化因素和养分等。同一种病害，在不同的土壤环境条件下，其病原菌的增殖和病害发生情况都是不同的。枯萎病的发病率会随着土壤水分的增加而逐渐增大，如含水量为35%时，苜蓿枯萎病的发病率为50%;当含水量增加到55%时，发病率也相应增加到80%[37]。
　　温度是控制植物生长的关键因素，同时也会影响着病原菌的活性。当出现低温气候时，感病作物不表现出发病状态;当温度升高到一定程度时，感病作物开始出现枯萎病发病状态。通常情况下，尖孢镰刀菌最适生长温度在25～30 ℃之间。当土壤温度达到25～28 ℃时，作物开始出现明显的发病状态，叶片从叶边缘到叶脉开始黄化，然后迅速枯萎，叶片下垂。当温度超过33 ℃或者低于17 ℃时，镰刀菌的生长就会受到抑制[38-39]。
　　尖孢镰刀菌在pH为5左右的弱酸性环境下最为适宜生存。当土壤呈弱酸性时，有利于病害的发生。田间适当喷洒碱性物质或者施用碱性肥料，可以降低枯萎病的危害情况。李进等[40-41]发现施用碱性肥不仅可以降低土壤当中镰刀菌的数量，增加细菌、放线菌的数量，改善土壤微生物种群活性及多样性，还可以为香蕉提供氮、磷、钾等养分，从而更加有效的防控香蕉枯萎病的发生。
　　化学农药的大量使用，不仅破坏了农田的生态环境，还造成了尖孢镰刀菌耐药性的产生，使得枯萎病的发生更加严重[42-43]。近年来，随着生物有机肥的研制，镰刀菌枯萎病也得到了有效的防控。在西瓜枯萎病的研究方面，研究者通过使用生物有机肥，改变了西瓜根际微生物群落组成，降低了尖孢镰刀菌的种群数量，减少了西瓜枯萎病的发病率[44]。赵兰凤等[45]的研究表明，施用生物有机肥可以延缓香蕉枯萎病的发生，同时不同的生物有机肥会对根际微生物的群落有不同的影响。
　　3.2  抑病型土壤微生物等生物因素的作用机制
　　土壤不仅为作物的生长提供支撑，还为微生物的生存和繁殖提供重要场所。微生物在土壤中大量分布，其生命活动会对土壤的理化性质以及养分产生重要影响[46]。土壤当中的微生物是一个动态变化的系统，通过研究土壤当中的微生物，利用微生物種群之间的竞争关系、有益菌株对病原菌的拮抗作用、微生物种群代谢产物作用机制等来遏制病原菌的生长，从而控制病害的发生，提高土壤的抑病性。
　　土壤微生物种群之间存在着竞争关系，土壤环境变化时，一些微生物种群就会增加，随之另一些微生物种群就会减少。通过改变土壤的环境因素，能够使土壤呈现出不利于病原菌的生长而利于非病原菌生长的状态，最终在土壤当中会形成非病原菌数量增多，病原菌的数量减少的效果。周登博等[47]研究表明甲基营养型芽孢杆菌对尖孢镰刀菌具有拮抗作用，通过香蕉盆栽实验发现随着该菌株接种时间的增加，尖孢镰刀菌在香蕉根际土壤内的数量逐渐减少。 　　在有益拮抗菌的研究方面，已經有了显著的进展。通过利用有益菌结合施加有机肥的手段，可以改变土壤的理化性质，使土壤环境朝着有利于拮抗菌生存的方向发展。当拮抗菌在土壤中形成为优势种群时，病原菌的生长将会被控制在一定的范围内，作物发病率将会得到控制，土壤将会产生抑病性。目前效果最好且应用较多的有益微生物有芽孢杆菌属、真菌类的木霉菌属和假单孢菌属。例如，根丛植真菌、荧光假单胞菌和哈茨木霉所制成的生物制剂可以降低番茄枯萎病的发病率，并改善土壤环境，提高了番茄的产量;若将3种菌与牛粪堆肥联合使用，其防控效果优于3种菌剂混合使用，盆栽和大田实验的发病率分别降低81%和74%，番茄产量提高33%[48]。在黄瓜枯萎病抑病土的研究方面发现，普通有机肥使用后，土壤仍然是导病土，但是施用含有黄瓜枯萎病拮抗菌的生物有机肥后，原来的导病土转化成了抑病土，土壤获得了抑病性;高通量测序结果表明原来的土壤当中有益菌增加，病原菌减少[49]。
　　作物根系分泌物除了可以改变根系土壤的理化性质以及微生物种群结构， 对尖孢镰刀菌枯萎病的防控也有一定的效果[50]。高晓敏等[51]探明了西芹鲜根中的化感物质（Allelopathy）[52]成分对黄瓜枯萎病菌有抑制作用，西芹鲜根中的有效成分包括酸类、酯类、酚类、醇类及含氮化合物等5类16种化感物质，这16种化感物质既能抑制病原菌菌落生长，还能对病原菌分泌镰刀菌酸的能力产生抑制作用。韭菜组织内一些化合物对病虫害具有一定的杀伤作用，平板和盆栽实验发现韭菜根系浸提液可以明显改变土壤当中微生物的种群结构，提高了土壤的抑病性，从而降低香蕉枯萎病的发病率[53]。
　　3.3  农业栽培措施的作用机制
　　在农业生产实践中，抑制型土壤的调控措施主要有间作套种、轮作、保护性翻耕和施用生物有机肥等，这些措施共同的作用就是提高土壤微生物量和活性，从而提高土壤抵抗病原菌的能力[54]。同时有研究表明，改变和调整土壤当中微生物区系可以促进土壤抑病性的形成[55]。
　　间作套种是通过在同一时间和区域内种植不同的作物，这种农业措施不仅可以增加农田的经济效益，还能对土壤微生物区系和酶的活性产生影响。研究发现，通过香蕉与豆科植物间作，再加上施加钙镁调理剂、微生物菌肥和有机肥等，可以提高土壤的pH，增加土壤当中细菌的数量，并抑制原来镰刀菌和真菌群落数量，使得土壤的微生物组成发生变化，从而有效的防控香蕉枯萎病的发生[56]。柳影等[57]通过套种韭菜配施生物有机肥来处理香蕉枯萎病，结果表明：施用生物有机肥后，蕉田土壤的细菌、放线菌含量明显增加，镰刀菌和真菌的含量降低;套种韭菜处理的土壤中，细菌含量增加，放线菌、真菌、镰刀菌的含量降低。
　　通过轮作不同的作物，可以提高这片区域当中植物的多样性，从而使土壤当中有机质的含量增加，养分增强，理化性质得到改变。同时，不同作物的根际分泌物会影响土壤当中微生物的种类，增强其多样性，从而抑制病原菌的生存。赖朝圆等[58]通过实验研究表明，辣椒、甘蔗、冬瓜、南瓜分别与香蕉轮作不仅可以改善土壤的肥力，提高香蕉产量，还可以降低香蕉枯萎病的发病率。
　　保护性翻耕，也称为少耕或者免耕，其做法就是将前茬作物的根、茎、叶等组织留在田间，待其有机物进行分解时，为土壤微生物提供了营养，增加了土壤微生物的生物量和活性，有利于土壤朝抑病型土壤方面发展[59-60]。不过这种农业措施也有一定的缺点，当前茬作物残余体在田间土壤中分解的过程中，除了会给有益微生物提供养分与能量外，还可以为病原菌的生长创造有利条件[61]。
　　4  结语
　　综上所述，国内外对于尖孢镰刀菌枯萎病抑病型土壤的研究尚不够深入，且进展较缓慢。究其原因，主要是因为土壤是一个极其复杂的生态环境，研究抑病型土壤生态学问题长期以来未找到合适的切入点。尖孢镰刀菌枯萎病抑病型土壤发挥抑病作用的本质是土壤中存在着对病原菌具有抑病性的微生物种群，因此，抑病型土壤的研究重点是要清楚土壤中有哪些微生物是优势种群，其种类构成比例如何以及有益微生物之间是如何相互协同形成稳定的抑病性土壤微生物环境。通过现代分子生物学技术，利用基因组测序方法分析抑病型土壤的微生物种群结构及优势微生物的种类，用以指导抑病型土壤的构建以及复合微生物菌剂的研制，可能是深入研究尖孢镰刀菌枯萎病抑病型土壤的一个合适的切入点。
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