氮肥与甲哌耦合对主干结果型核桃光合荧光特性的影响

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　　摘要：选取主干型新温185核桃为试材，设置氮肥与甲哌各4个梯度耦合处理，研究其对主干型核桃叶片光合荧光特性的影响。整个生育期内核桃叶片净光合速率（Pn）在油脂转化期出现最高值，随后下降至成熟期，气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）均呈单峰曲线变化。硬核期核桃叶片最大荧光（Fm）、初始荧光（Fo）和最大光化学效率（Fv/Fm）均高于油脂转化期的值。PSⅡ光化学淬灭系数（qP）在硬核期各处理较为稳定，均在0.56～0.69范围内变化。PSⅡ非光化学淬灭系数（qN）呈“下降—上升—下降”的变化趋势，最高值出现在果实膨大期A1B3处理，为0.49。氮肥全年施入量为3 271.73 kg/hm2、甲哌喷施浓度为600 mg/L时，可提高核桃净光合速率。
　　关键词：核桃;新温185;氮肥;甲哌;耦合处理;光合特性;油脂转化期;荧光参数
　　中图分类号： S664.106 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）23-0149-06
　　核桃（Juglans regia L.）是我国重要的干果、木本油料树种之一，具有很高的药用价值和经济价值。为实现核桃果实丰产、密植栽培、整枝简单、便于机械化操作，近年来核桃主干型逐渐成为研究热点[1-3]。然而主干型核桃由于见效快、结果早、产量高等特点，易使树体养分消耗过大，加之生产中普遍存在果农对核桃需肥规律不明确，易出现施氮不足或施氮过量2个极端，造成树体营养生长过慢或过旺，从而导致核桃产量和品质急剧下降[4]。甲哌（1，1-dimethyl-piperidinium chloride，簡称DPC）[5]是一种能抑制植株体内赤霉素（GA）合成，控制细胞伸长和体积增大，从而构建合理树形，改善其生理特性、产量和品质的外源植物生长延缓剂[6-7]。前人多以红枣、香梨、苹果等果树为研究对象，比较甲哌不同喷施浓度、施用方式对果树光合性能提高的作用机理[8-10]，而关于甲哌对核桃叶片光合荧光特性研究较少。因此，本试验以主干型核桃的光合特性、荧光参数指标进行研究，分析比较能提高或延长主干型核桃有效光合作用周期，以期得到最佳氮肥施入量和最适甲哌喷施浓度，为核桃的科学管理、提质增效提供重要理论参考。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验地概况
　　试验地位于新疆生产建设兵团第一师三团核桃高新生产示范园（80°03′E、40°23′N）内，地处塔克拉玛干沙漠边缘，光热资源丰富，昼夜温差大，年均气温11 ℃，最高气温 43.9 ℃，最低气温-27.1 ℃，无霜期平均207 d，≥0 ℃年积温 4 620.8 ℃，全年太阳总辐射量0.6 MJ/cm2，年平均日照时数2 793.4 h，年均降水量65 mm，年均蒸发量2 337.5mm，气候干燥，适宜干果生产。
　　1.2 试验材料
　　供试材料为8年生主干型新温185核桃，南北行向，株行距4 m×1.5 m。供试植物生长延缓剂为张家口长城农化（集团）有限责任公司生产的98%甲哌可溶性粉剂。供试肥料为氮肥（尿素，N≥46.4%）、磷肥（磷酸一铵，N-P2O5-K2O，12%-60%-0）、钾肥（水白金，N-P2O5-K2O，10%-16%-26%）。
　　1.3 试验方法
　　试验于2017年核桃生育期开展，选取生长一致的主干型新温185核桃单株小区，试验小区灌水量与大田生产相同。氮肥设置4个梯度，分别用A1、A2、A3、A4表示（表1）;甲哌设置4个浓度，分别为400、600、800、1 000 mg/L，用B1、B2、B3、B4表示，均采用单株叶面喷布处理，喷施时间为当天 10：30—13：00，天气晴朗无云，药品均现配现用。于新梢长至25～35 cm（4月18日）、二次枝长为5～10 cm（5月28日）、二次枝长为35～50 cm（6月22日）、三次枝长为5～10 cm（7月28日）按照不同的生长调节剂浓度均匀喷布。本试验采用裂区试验设计，设置16个处理，4次重复，共64个单株小区。
　　1.4 测定项目
　　1.4.1 光合参数的测定 采用Li-6400型便携式光合仪，分别于核桃果实膨大期（5月15日）、硬核期（6月18日）、油脂转化期（7月12日）、成熟期（8月18日）天气晴朗无云 12：00 测定光合参数。每个处理选定4株长势相近的植株，每株选定5张受光一致的1年生结果枝顶叶，测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等指标。
　　1.4.2 荧光参数的测定 利用JUNIOR-PAM便携式叶绿素荧光仪和WinControl-3数据采集软件，于2017年5—9月生长调节剂喷施20 d后进行荧光参数的测定。每个处理选择4株长势相近的植株，每株选定受光一致的5张成熟叶进行田间活体叶片数据采集。测定暗反应遮光叶片（锡箔纸遮光包裹20 min），锡箔纸不能脱离叶片，将光纤放入锡箔纸内对叶片进行活体测定。测定参数包括可变荧光（Fv）、最大荧光（Fm）、最大光化学效率（Fv/Fm）、qP和qN等。
　　1.5 数据处理与分析
　　试验数据采用Excel 2010进行绘图和处理，DPS7.05统计软件进行方差分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同时期核桃叶片光合参数的变化
　　2.1.1 不同时期核桃叶片净光合速率（Pn）的变化 由图1可知，随着核桃生育期的延长，核桃叶片Pn在A1B1、A1B2、A1B4处理下呈现“下降—上升”变化趋势，在A3B1处理下呈现“上升—下降”变化趋势，其余处理均呈现“下降—上升—下降”的变化趋势，油脂转化期出现较高值，随后下降至成熟期。在同等肥力的情况下，不同DPC处理下核桃叶片Pn变化趋势并不一致。在同等DPC喷施浓度下，整个核桃生育叶片Pn在A1B4耦合处理下膨大期存在最高值，达 26.95 μmol/（m2·s），较最低值硬核期A4B2处理[12.63 μmol/（m2·s）]高113.38%。 　　2.1.2 不同时期核桃叶片气孔导度（Gs）的变化 气孔导度是反映叶片气孔关闭程度一个重要指标。从图2可以看出，不同氮肥甲哌耦合处理下，核桃整个生育期Gs呈单峰曲线变化，即在核桃油脂转化期Gs出现峰值。成熟期A3B4处理下Gs最低，为0.20 mol/（m2·s）。油脂转化期光照较强，不同耦合处理下，核桃叶片Gs有显著差异（P<0.05），且此期所有处理下气孔张开角度均大于其他时期。在适当的氮肥与甲哌耦合处理下核桃油脂转化期A2B2处理最高，为 0.98 mol/（m2·s），较同期最低A3B1处理0.32 mol/（m2·s）高206.25%。
　　2.1.3 不同时期核桃叶片胞间CO2浓度（Ci）的变化 由图3可知，随着生育期的推移，核桃叶片Ci在膨大期至油脂转化期呈缓慢上升趋势，随后至成熟期逐渐下降。在同等肥力条件下，随着DPC浓度的增加，各处理呈现不规律的变化趋势。最高值为油脂转化期A3B2处理，达 299.59 μmol/mol，较该期A3B1处理247.71 μmol/mol高 20.94%。充足的CO2供应量为光合作用提供了充足的原料，从而提高了光合作用，为核桃果实的充盈提供了足够的营养物质。
　　2.1.4 不同时期核桃叶片蒸腾速率（Tr）的变化 由图4可以看出，随时间的推移，核桃叶片在氮肥与甲哌耦合处理下Tr呈“上升—下降”的变化趋势，这与Ci的变化趋势较为相似。整个生育期内，在不同的耦合处理下成熟期叶片Tr最
　　低，说明此期核桃叶片水分散失较少，保水效果较好。Tr最高出现在硬核期A1B3处理，达13.11 mmol/（m2·s），说明此时叶片水分散失最多;最低则出现在成熟期A3B2处理，为 4.29 mmol/（m2·s）。在各氮肥与甲哌耦合处理下，核桃硬核期叶片Tr均比其他时期高。
　　2.1.5 氮肥和甲哌的施用对不同时期核桃叶片光合参数的影响 由表2可知，氮肥的施入对核桃4个生育期叶片的Pn、Ci均达到极显著影响，且对硬核期、油脂转化期和成熟期这3个时期核桃叶片的Gs、Tr也达到极显著影响。在核桃的果实膨大期、油脂转化期和成熟期喷施甲哌均对Pn有极显著地调控作用。氮肥与甲哌耦合除对膨大期核桃叶片Pn、Gs达到显著影响外，对其余各生育期核桃叶片Pn、Ci、Gs、Tr均存在极显著的互作效应，说明氮肥与甲哌的耦合施用对核桃各生育期叶片的Pn、Ci、Gs、Tr作用效果要优于其单独施用。
　　2.2 不同时期核桃叶片荧光参数的变化
　　2.2.1 不同时期核桃叶片初始荧光（Fo）的变化 由图5可知，随着核桃生育期的延长，核桃叶片Fo呈“上升—下降”的变化趋势，即在果实膨大期Fo最低，随后上升至果实硬核期出现最高值，以后逐渐降低至成熟期。在同等肥力条件下，DPC不同喷施浓度处理对Fo变化趋势的影响大都一致，不同DPC处理的Fo峰值均出现在硬核期。整个生育期内最高值出现在硬核期A4B4处理（151.0），较膨大期A1B3处理最低值（112.2）高34.58%。
　　2.2.2 不同时期核桃叶片最大荧光（Fm）的变化 Fm为最大荧光产量，是PSⅡ反应中心完全处于关闭状态时荧光产量。从图6可以看出，核桃整个生育期在不同耦合处理下Fm均呈“升高—降低”的变化趋势，这与初始荧光值变化趋势较为相似。在核桃硬核期A4施氮量下B1处理叶片Fm最高，达178.4，分别较B2、B3和B4处理高3.48%、2.76%和 1.25%。各耦合处理在核桃硬核期叶片的最大荧光值均比其他时期高。
　　2.2.3 不同时期核桃叶片最大光化學效率（Fv/Fm）的变化 Fv/Fm表示PSⅡ原初光能转换效率，被广泛用于光抑制指标的研究。由图7可知，随着生育期的推移，核桃叶片Fv/Fm在果实膨大期至硬核期时较为平稳，均在0.21～0.32范围内变化，油脂转化期至成熟期急速下降。在油脂转化期A1与A4氮肥处理下，随着DPC喷施浓度的增加，Fv/Fm值增大;而在A2和A3氮肥处理下，随着DPC喷施浓度的增加，核桃叶片Fv/Fm呈“下降—上升”的变化趋势。Fv/Fm最高值出现在核桃硬核期A2B4耦合处理下，为0.32，较该期最低值A4B3处理0.23高39.13%。
　　2.2.4 不同时期核桃叶片光化学淬灭系数（qP）的变化 qP是由光合作用引起的荧光淬灭。由图8可以看出，整个生育期不同耦合处理下核桃叶片光化学淬灭系数呈“下降—上升”的变化趋势，即膨大期至硬核期qP呈缓慢下降趋势，出现最低值，随后急速上升，至成熟期出现最高值。硬核期各耦合处理比较稳定，均在0.56～0.69范围内变化。最高值为成熟期A2B3处理的5.35，较该期最低值A4B4处理的1.33高302.26%。
　　2.2.5 不同时期核桃叶片非光化学淬灭系数（qN）的变化 qN是一种自我保护机制，能在叶片被强光照射后，对光合机构起到一定的自我保护作用。由图9可知，随着生育期的推移，核桃叶片qN呈“下降—上升—下降”的变化趋势。果实
　　膨大期A1B3处理下的核桃叶片qN最高，为0.49，较该期A4B1处理最低值0.06高出716.67%。在油脂转化期内，A1、A2和A3氮肥处理下，核桃叶片qN随着DPC喷施浓度的增加呈“下降—上升”的变化趋势;而氮肥A4处理随着DPC喷施浓度的增加，qN呈现“上升—下降”的变化趋势。
　　2.2.6 氮肥和甲哌施用对不同时期核桃叶片荧光参数的影响 由表3可知，核桃在膨大期、硬核期、油脂转化期和成熟期施入氮肥，对核桃叶片Fo和Fm的影响均达极显著水平，而DPC的喷施仅对核桃油脂转化期Fm和成熟期叶片Fm、qN存在极显著影响。氮肥与甲哌耦合对硬核期的Fo，油脂转化期的Fv/Fm和成熟期的Fo、Fm、Fv/Fm存在极显著影响，说明氮肥的单独施用对核桃叶片荧光参数的调节作用要优于DPC的喷施和氮肥与甲哌耦合互作效应。 　　3 讨论
　　核桃光合作用强度年周期变化与核桃叶片生长发育存在着密切联系，核桃光合强度年周变化呈双峰曲线，主峰出现于5月，次峰出现时间有所不同[11-13]。上宋6号次峰出现在7月中旬[10]，而艺核1号则出现于8月上旬[14]，云新高原核桃次峰却出现在9月中下旬[15]。本研究中，整个核桃生育期叶片Pn均呈现双峰曲线变化，即在果实膨大期核桃叶片Pn出现第1次峰值，随后降低至硬核期，至油脂转化期出现第2次峰值，且小于第1次峰值，以后逐渐降低至成熟期，叶片衰老，温度光照降低，光合强度降低，这与上宋6号核桃研究结果[13]一致。5月中旬核桃叶片最高峰值均在9.00～11.92 μmol/（m2·s） 范围内变化，而本试验结果表明，主干型新温185核桃硬核期叶片Pn峰值为26.95 μmol/（m2·s），此期核桃Pn值与以上几种核桃研究所得结论略有差异，这个可能是低氮高浓度DPC喷施，增强了核桃叶片对强光的转化利用效率，或是栽植地点、测定时间、仪器操作的不同致使数据的测定结果产生了差异。
　　核桃是喜光树种，因此光照是影响核桃光合强度的一个重要因素[8]。而光合作用的强度可间接反映核桃树体的生理状态。本试验结果进一步表明，A1B4耦合处理中核桃膨大期叶片Pn最高，此期光照较强有利于核桃进行光合作用，提高核桃坐果率并增加产量，但进入油脂转化期核桃叶片Pn有所减小，此时应当增加氮肥的施入量，提高叶片对光能的利用率，从而提高核桃的产量和品质。
　　叶绿素荧光可以通过无损伤原位叶片快速测定逆境胁迫植物叶片叶绿素荧光参数，用以评价光合结构、功能和胁迫条件下对植物的影响，探明光合机构受损部位[16-18]，广泛应用于环境胁迫下对光合作用的影响研究[19-21]。前人在小麦和甜菜上的研究表明，PSⅡ、Fv/Fm等均随着施氮量的增加而增大[22-23]。王佩玲等的研究指出，通过氮的施入可显著提高冬小麦Fm、Fv，降低Fo值[24]。本研究结果表明，在核桃4个生育期内以A2处理的氮施入量Fv/Fm、PSⅡ均显著高于其他处理，进一步证实和完善了前人研究成果[25]。马宗斌等报道，在棉花初蕾期、初花期和盛花期喷施适宜浓度DPC，有利于复播提高夏棉叶片PSⅡ最大光能转换效率（Fv/Fm）、PSⅡ活性（Fv/Fo），在花玲期尤为突出[26]。孟潇等研究指出，DPC的喷施可显著增加核桃硬核期叶片的Fo、Fm、Fv/Fm[27]。本研究发现，在核桃油脂转化关键期，喷施B4处理下的DPC，其Fv/Fm显著高于其他3个处理，说明适宜浓度DPC喷施使植株能够较充分利用氮素，从而有利于叶片中电子传递和多种酶的合成，改善叶片的光合性能。同时增强过剩非光化学耗散，有利于保护光合机构免遭破坏和延缓叶片衰老，从而提高叶片的光化学效率，这与谭雪莲等的研究结论[28]一致。在有效提高核桃净光合速率的基础上，如何在合理施氮情况下科学使用甲哌还须进一步研究。
　　4 结论
　　经综合分析可知，氮肥与甲哌耦合对核桃的光合荧光影响很大，氮肥全年施入量为3 271.73 kg/hm2、甲哌喷施浓度为600 mg/L时，可以提高核桃净光合速率。今后应重视氮肥与甲哌结合，进一步优化试验设计，为核桃科学管理、提质增效提供理论基础。
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　　收稿日期：2018-07-17
　　基金项目：新疆生产建设兵团第一师阿拉尔市科研课题“主干结果树形的构建与示范推广”（编号：2017YY20）。
　　作者简介：秦江南（1995—），男，河南南阳人，硕士研究生，研究方向为果树栽培。E-mail：1043207489@qq.com。
　　通信作者：张 锐，博士，教授，研究方向为核桃高产栽培及分子育种。E-mail：zhrgsh@163.com。
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