逆境及生长调节剂对作物抗逆性的影响综述

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　　摘要：在自然条件下，植物会受到各种不良环境的影响，这些对植物生长发育不利的环境称为逆境，也叫胁迫，分为非生物胁迫和生物胁迫。在农业生产上，胁迫环境严重影响作物的生长及产量和品质，而植物生长调节剂是对植物生长发育具有调节作用的微量有机物，在植物抗逆性中应用较广。本文综述了干旱、高盐、高低温、重金属及弱光等非生物胁迫发生的机制及植物的生理响应，同时介绍了植物生长调节剂在诱导植物抗逆性方面的应用，并对植物抗逆性研究进行了展望。
　　关键词：胁迫;生理响应;植物生长调节剂;抗逆性;农作物
　　中图分类号：Q945.78;S311 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）23-0068-05
　　逆境指不利于植物生长和生存的各种环境因子的总和，简称胁迫[1]。植物在生长过程中经常会受到各种逆境的影响，包括生物胁迫（病虫害、草害等）和非生物胁迫（干旱、高低温、高盐、弱光、重金属等），导致植物受到伤害，严重时甚至死亡[2]。逆境对植物造成的伤害主要表现为膜系统损伤、活性氧伤害、保护酶系统被破坏、植物细胞脱水、光合作用酶活性下降、呼吸作用不稳定、分解代谢加强等，而植物在生长进化过程中也形成对不良环境的适应性和抵抗力，即植物的抗逆性[1]，分为避逆性和耐逆性2种形式，耐逆性是大多数植物适应逆境的主要方式，具体包括外部形态结构适应和内部生理代谢调节[3]，主要通过活性氧清除系统、诱导合成逆境蛋白、增加渗透调节物质和激素含量来适应各种恶劣环境[4]。胁迫环境严重影响作物的产量和品质，而通过外施植物生长调节剂来提高作物抗逆性的方法被广泛应用于农业生产中[5]。植物生长调节剂是植物生长物质中一类人工合成的、与植物激素相似的活性物质[1]。植物生长调节剂可以调控植物生长发育过程中的不同阶段，如促进种子萌发、生根、开花、坐果、催熟、休眠等，还能提高作物品质，增强植物抵抗寒冷、干旱、盐碱及病虫害的能力[6]。植物生长调节剂以成本低、用量少、效果显著等优点在作物抗逆性栽培中被广泛应用[7]，近年来国内外学者就水杨酸（SA）、5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）、多胺（PAs）、一氧化氮（NO）和鈣离子（Ca2+）在作物抗逆性方面进行了许多研究。因此，本文从干旱、高盐、高低温、重金属等方面概述了胁迫发生的机制及其对植物的伤害，同时介绍了近几年来植物生长调节剂在抗逆性中取得的研究成果，可为作物抗逆育种和逆境栽培提供理论基础。
　　1 胁迫对植物的影响
　　1.1 干旱胁迫
　　1.1.1 干旱胁迫的发生机制 干旱是影响植物生长发育、产量及品质的非生物胁迫之一，干旱是由植物体内水分亏缺引起的，分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱3种类型[1]。在干旱环境下，植物细胞组织分裂减慢，细胞伸长受到抑制，生长速率下降[8];细胞膜的有序结构遭到破坏，膜脂分子排列发生紊乱，导致膜透性增大，有机质外渗;叶绿体结构受损，电子传递受抑，酶活性下降，叶绿素含量减少，光合作用下降[9];干旱胁迫破坏了植物正常代谢，随干旱胁迫程度的加深，细胞呼吸速率逐渐下降，植物体内脱落酸含量大量增加，生长素、赤霉素含量降低[8];蛋白质合成减慢，脯氨酸、甜菜碱大量积累[9]。
　　1.1.2 干旱胁迫下植物的生理响应 植物体内水分亏缺，影响植物正常的生长发育[10]。王竹承等研究发现，马齿苋种子的发芽率、发芽势、发芽指数随聚乙二醇（PEG）溶液浓度的增大呈逐渐下降的趋势，马齿苋幼苗的株高、鲜质量、干质量随着土壤含水量的减小呈逐渐下降的趋势[11]。干旱导致植物缺水，植物叶片相对含水量能反映植物组织的水分状况[12]，丙二醛（MDA）能反映植物膜脂过氧化程度[13]。前人研究发现，干旱胁迫下大豆叶片含水量降低，丙二醛含量增加，膜脂过氧化作用明显，植物通过增强抗氧化酶活性，大量积累渗透调节物质[11，14]，以清除过量的活性氧。光合作用是所有绿色植物中重要的生理过程，干旱条件下，植物的光合速率显著下降。杜清洁等研究发现，干旱胁迫下的番茄叶片光合色素升高，胞间CO2浓度、气孔导度及净光合速率显著下降，气孔限制值升高，光呼吸速率提高，初始荧光、PSⅡ原初光能转化效率和有效光量子产量下降，光系统发生损伤，且PSⅡ激发能分配系数升高，光化学效率降低，电子流减少[15]。
　　1.2 盐胁迫
　　1.2.1 盐胁迫的发生机制 盐胁迫是影响农作物生长的重要环境因素之一。土壤中可溶性盐分含量过高会对植物造成盐害，包括原初盐害和次生盐害[1]。盐胁迫对植物造成的伤害主要有渗透胁迫、质膜伤害、离子平衡失调、代谢紊乱4个方面。渗透胁迫是指高盐环境下土壤水势下降，导致植物吸水困难，严重时导致植物体内水分外渗，造成生理干旱，盐害还会进一步导致植物体内代谢紊乱，如酶活性下降、光合作用速率下降、呼吸作用受抑、蛋白质合成受阻、有毒物质积累[16];细胞内活性氧含量增加，引起膜脂过氧化作用，造成膜结构破坏，导致膜选择透过性丧失;而土壤中盐离子过多会抑制植物对其他离子的吸收，导致营养失调，抑制植株生长[17]。
　　1.2.2 盐胁迫下植物的生理响应 植物受到盐胁迫时，表现为生长受抑[18]。高玉红等用不同的盐分处理甜瓜幼苗，结果显示，不同盐胁迫均会抑制甜瓜幼苗根系和地上部的生长发育，胁迫抑制作用随盐浓度的增加而增强，且甜瓜幼苗地上部比根系受到的盐害更为严重[19]。光合作用为植物正常的生长发育提供能量，盐胁迫环境下植物的光合作用受抑。已有研究表明，随盐胁迫强度的增加，光合作用的气孔导度、蒸腾速率、PSⅡ潜在光化学效率（Fv/Fo）和PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）呈下降趋势[20-21]，导致光合速率下降。在盐胁迫下，植物发生膜脂过氧化作用，大量积累有害物质，张冠初等研究发现，盐胁迫下植物体内超氧阴离子自由基（ O-2 ·  ）、MDA含量增加，渗透调节物质（可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等）大量积累，抗氧化酶活性随着胁迫时间的延长而持续降低[22]。 　　1.3 低温胁迫
　　1.3.1 低温胁迫的发生机制 低温伤害包括0 ℃以上低温对植物造成的伤害（即冷害）和0 ℃以下低温造成的伤害（即冻害）[1]。冷害使植物生长减慢，体内水分平衡遭到破坏，导致植株失水萎蔫;细胞膜透性增加，有机质外渗，引起植物代谢失调;叶绿素合成受抑，叶片发黄失绿，光合酶活性受抑，光合速率下降;蛋白质合成减少，内源激素含量增加[1]。冻害包括胞外结冰和胞内结冰，主要是通过冰晶对原生质造成伤害，引起细胞膜系统损伤，膜选择透性丧失，有机质外渗，酶活性改变，蛋白质结构被破坏[16]。
　　1.3.2 低温胁迫下植物的生理响应 低温对植物的生长发育不利，杨德光等研究发现，低温胁迫抑制玉米种子发芽和幼苗生长，降低幼苗株高、根长、地上部和地下部干鲜质量[23]。叶片是植物进行光合作用的主要器官，周福平等研究发现，低温胁迫下高粱幼株叶片潜在光化学效率（Fv/Fo）、最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学猝灭系数（qP）整体上随着低温处理时间的延长呈下降趋势，说明低温胁迫处理对高粱苗期幼株叶片的叶绿素荧光特性具有减弱效应，且随着低温处理时间的延长，高粱幼苗的叶绿素荧光特性削弱[24]。低温抑制叶绿素合成，植物体内丙二醛含量、电导率随温度降低而升高，渗透调节物质脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量增加，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性升高[23，25]，有利于提高抗寒性。
　　1.4 高温胁迫
　　1.4.1 高温胁迫的发生机制 植物所处环境中温度过高引起的生理性伤害称为高温伤害，包括直接伤害和间接伤害;直接伤害是指高温直接破坏原生质结构，造成蛋白质变性，膜结构破损，使植物体内生理生化代谢紊乱;间接伤害是高温引起细胞脱水，导致生理代谢异常，植物的呼吸作用大于光合作用，物质消耗大于合成，无氧呼吸增强，体内有毒物质积累，蛋白质结构与功能受损[1]。
　　1.4.2 高温胁迫下植物的生理响应 高温胁迫下植株茎粗变细，叶片生长短小，叶面积指数降低，鲜质量及干物质量降低[26-27]，MDA、 O-2 ·  、过氧化氢（H2O2）含量上升，说明幼苗体內活性氧积累、膜脂过氧化作用加剧导致高温伤害，幼苗通过提高渗透调节物质含量和抗氧化酶活性，防止自由基对细胞的伤害[26，28]。高温影响植物光合机构的结构和活性，戴鸣凯研究发现，高温下叶片光合色素含量降低，蒸腾作用上升，净光合速率下降，气孔导度和胞间二氧化碳含量上升;叶绿素荧光参数显示，初始荧光Fo上升，Fv/Fm即光能转换效率降低，非光化学猝灭系数NPQ、非光化学猝灭系数qN先上升后下降，qP无明显变化，表观电子传递速率（ETR）呈下降趋势，表明高温在一定程度上抑制了幼苗叶片的光合作用及光合产物的输出[26]。
　　1.5 重金属胁迫
　　1.5.1 重金属胁迫的发生机制 重金属元素是指密度大于 4.5 g/cm3 的一类金属元素的总称[29]。土壤重金属污染指的是土壤中各种重金属元素含量高于安全标准，超过土壤能够承受的极限值[30]。目前，我国重金属污染问题严重，被污染的土地面积达到333万hm2以上[31]。2011年我国召开的《重金属污染综合防治“十二五”规划》中提出重点控制汞、铬、镉、铅和类金属砷。重金属污染不仅对生态环境造成影响，对动植物及人类健康造成了更大的危害。重金属元素进入土壤会导致植物根系损伤，根的伸长受抑;叶绿素含量下降，抑制光合作用和蒸腾作用;诱发氧化胁迫，产生膜脂过氧化，导致膜损伤等[32]，严重抑制植物生长，甚至造成死亡。
　　1.5.2 重金属胁迫下植物的生理响应 汞是环境中毒性最强的重金属元素之一。李春龙研究发现，经汞处理的萝卜种子萌发表现出受抑制，Hg2+浓度增加，土壤酶活性下降，土壤微生物数量递减[33]。尚宏芹等用汞处理小麦幼苗后，小麦幼苗的株高和干质量显著降低，叶片的MDA、H2O2含量和质膜透性增加，SOD、POD和CAT活性下降，抗坏血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）含量降低[34]。赵夏夏等研究发现，高汞毒害造成水稻花粉母细胞结构完整性遭受破坏，导致花粉活力受到抑制[35]。
　　铬是人和动物必需的一种微量元素，能够刺激植物生长，提高产量;而含铬过多，对人和动植物都是有害的[36]。徐维杰等研究表明，低浓度Cr6+处理下，小麦种子萌发不受影响，Cr6+浓度增加，小麦种子发芽势、发芽率、根长逐渐下降，种子α-淀粉酶活性、根系可溶性蛋白和可溶性糖含量先升后降，根系游离脯氨酸、丙二醛、O2和H2O2含量逐渐升高，小麦根系SOD、POD、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR）的活性先升后降[37]。
　　镉是污染环境的有毒重金属之一，环境受到镉污染后，镉可在生物体内富集，通过食物链进入人体，引起慢性中毒[38]。汪艳杰等研究发现，Cd胁迫下豆科作物植株的形态发生变化，随Cd浓度增加，植株的根长、株高、鲜质量及叶绿素含量均降低[39]。徐劼等用含Cd溶液水培芹菜，发现Cd胁迫导致芹菜叶片细胞壁、叶绿体、细胞基质等超微结构损伤，芹菜叶组织及根中的可溶性蛋白含量升高，根系活力随Cd浓度增大逐渐降低[40]。
　　铅是一种有害重金属，土壤铅污染主要是大气污染中的铅沉降，铅污染不仅影响植物的正常生长，还会通过食物链对人体健康造成危害[41]。孙杰等研究发现，高浓度Pb2+对油菜幼苗的株高、鲜质量及根长均有抑制作用，且浓度越大，抑制作用越强，Pb2+对根长的抑制作用最强，其次为苗鲜质量和株高[42]。余沛东等研究发现，Pb胁迫下娃娃菜种子的发芽率、发芽势和发芽指数降低，幼苗鲜、干质量和叶绿素含量减少，抗氧化酶活性升高，相对电导率（REC）提高，MDA含量增加[43]。
　　砷是重金属污染中的主要元素之一，As毒性强，不仅严重污染土壤导致农作物产量和质量下降，还会被植物吸收积累并通过食物链危害人体健康。巩健研究发现，过量的砷对黄瓜种子萌发与幼苗生长均具有胁迫作用，且毒害严重[44]。夏新迪通过水培玉米试验发现，As高积累品种体内细胞器及膜结构严重受损;玉米对As的吸收表现为地下部分>地上部分;低浓度的As促进发芽，高浓度反之，低浓度的As对As低积累品种玉米的株高、根长、根冠比和干物质量有促进作用，高浓度的As对其均有抑制作用[45]。 　　1.6 弱光胁迫
　　1.6.1 弱光胁迫的发生机制 光是植物生长发育的重要因子之一，光照为植物的光合作用提供主要的能量，由于光照不足，植物的叶片结构、色素含量、光合特性都受到影响，植物的净光合速率和呼吸速率下降，蒸腾作用降低，植株生长纤弱，叶片变大变薄，叶色变淡，严重影响果实的产量和品质[46]。
　　1.6.2 弱光胁迫下植物的生理响应 弱光胁迫影响植株的地上部和地下部生长，杜文茹等研究发现，在受到弱光胁迫后，辣椒的株高、叶长和叶宽都增长缓慢，番茄的根长、根表面积和根体积显著下降[47-48]。黄丽芳等研究发现，弱光影响光合机构的同化力生产和调节能力，表现为弱光下幼苗叶片的叶绿素荧光参数（Fv/Fm、NPQ）、叶绿素含量均降低，电子传递受到抑制，光合作用受到干扰;弱光对生物膜的影响最大，弱光下幼苗的CAT活性及SOD活性均降低，MDA含量和POD活性升高，说明膜脂过氧化明显[49]。
　　2 植物生长调节剂在抗逆性中的应用
　　2.1 水杨酸
　　水楊酸是植物体内的一种小分子酚类物质，它不仅能调节植物生长发育过程，还在植物抗逆性中发挥着重要作用[50]。逆境能诱导植物体内SA的合成，缓解逆境对植物造成的伤害，增强植物的抗逆性能力[50]。研究表明，外源SA能显著提高盐胁迫、低温胁迫下生菜[51]及甜瓜[52]幼苗的光合性能，提高柴胡幼苗的抗旱性[53]，促进盐胁迫下生菜的形态生长[54]。
　　2.2 5-氨基乙酰丙酸
　　5-氨基乙酰丙酸作为植物生长调节剂在农业领域的应用非常广泛，能够参与调节植物生长发育过程，如调控合成叶绿素、提高光合色素和捕光系统Ⅱ的稳定性、促进光合作用;有利于植物组织分化、抑制暗反应、扩大气孔等生理功能[55]。目前，大量研究表明，外源5-ALA能够促进盐胁迫[56-57]、干旱[58]、低温[59-60]胁迫下植株的生长，同时通过提高抗氧化酶活性和渗透调节物质含量，增加叶片光合色素含量，提高光合作用效率，来增强抗逆性。
　　2.3 多胺
　　多胺是一类低分子脂肪族含氮物质，在逆境中发挥着重要作用，国内外众多研究表明，植物通过增加体内不同类型的多胺[腐胺（Put）、亚精胺（Spd）、精胺（Spm）]含量来适应逆境[61]。李雅洁等研究发现，腐胺可通过调节盐胁迫下黄瓜幼苗抗氧化性以减少其膜脂过氧化程度，进而维持其较高的光合性能，有效促进盐胁迫下黄瓜幼苗生长[62]。亚精胺能够提高水分[63]、干旱[64-65]、高温[66-67]、低温[68]胁迫下的小麦、葡萄、玉米、萝卜及生菜、甜瓜幼苗的抗逆性。此外，马原松等研究发现，外源施加精胺可提高小麦幼苗抵抗盐胁迫的能力，缓解盐胁迫的伤害[69]。
　　2.4 一氧化氮
　　一氧化氮是一种重要的信号分子，在植物体内起着重要作用，它参与种子萌发、叶片和根的生长发育、果实的成熟和衰老、抗病、抗逆等生理过程[70]。高俊杰研究发现，喷施外源NO供体硝普钠（SNP）可显著提高龙眼的抗低温胁迫能力[71];此外，NO可促进干旱、盐胁迫下大豆[72]、高粱[73]幼苗生长，缓解重金属Cu2+胁迫对水稻的毒害作用[74];王广印等研究发现，高温胁迫下用较低浓度的硝普钠处理可促进萝卜种子萌发[75];杨全勇等研究发现，硝普钠对黄瓜幼苗缺镁和硝酸盐胁迫具有缓解效应[76]。
　　2.5 钙
　　钙是植物生长发育必需的一种营养元素，对植物细胞结构和生理功能具有重要作用，在细胞内起第二信使作用，在防御逆境方面具有重要作用[77]。研究表明，在盐胁迫下，外源Ca2+可与Na+发生离子竞争效应，缓解NaCl胁迫对番茄[78]、西兰花[79]、黄瓜[80-81]幼苗的伤害。同时，外源钙在低氧、低温及重金属胁迫方面也发挥了积极的作用，王长义等研究发现，外源钙缓解了低氧胁迫对植株造成的伤害，增强了番茄和甜瓜幼苗对低温胁迫的抗性[82-84];关昕昕等研究发现，外源钙处理显著提高镉胁迫下小白菜的根系活力、硝酸还原酶活性和光合色素含量[85];石贵玉等研究发现，钙能抑制镉胁迫下生菜叶片MDA的产生，提高光合色素、渗透调节物质和抗氧化酶活性[86]。
　　3 展望
　　植物在生长发育过程中面临着各种环境胁迫[87-88]，加强研究植物应对环境胁迫的生理机制有利于提高植物的抗逆性。通过分析近年来的研究结果，了解到植物对不同逆境的反应及适应过程，探明了抗逆性的机制，并且能够对与逆境反应相关的蛋白和基因进行定位，但这些蛋白、基因的具体功能还需进一步研究。另一方面，植物生长调节剂在诱导农作物抗逆性中取得了许多成果，但是关于其如何缓解逆境胁迫下植物伤害的具体机制至今还未弄清楚。因此，还需要深入到分子水平，将所有生理生化变化的分子机制研究透彻，使其在农业生产中发挥更重要的作用。
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　　收稿日期：2019-04-29
　　基金项目：福建省发展与改革委员会农业“五新”工程（编号：闽发改投资[2018]206号）;福建省农业科学院一般项目（编号：A20170-3）。
　　作者简介：陈永快（1981—），男，福建霞浦人，硕士，助理研究员，主要从事设施农业、循环农业研究。E-mail：stonecyk@126.com。
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