运动强度与量及线粒体的生物合成

来源:用户上传      作者:

　　摘  要：线粒体是双膜细胞器，通过氧化磷酸化为细胞能量，涉及到许多与细胞代谢和体内平衡有关的必需细胞功能，线粒体功能与许多疾病和医学状况有关。充分认识运动对线粒体产生的影响，对于如何设置运动方案，促进身体健康具有重要的作用。当前，研究认为低训练量的大强度的间歇训练在诱导线粒体的生物合成类似传统的中等强度的有氧训练。鉴于运动特异性适应原则，除了线粒体的生物合成外，可能还存在其他生物方面的特定适应，尚需要进一步研究。
　　关键词：低训练量  运动强度  线粒体生物合成
　　中图分类号：G808                                   文献标识码：A                       文章编号：2095-2813（2019）12（c）-0009-02
　　线粒体是双膜细胞器，通过氧化磷酸化为细胞能量。在骨骼肌中，直径范围为0.1～5.0μm，并形成网状物，分布于细胞。线粒体含有自己的基因组，即线粒体DNA，其编码37种蛋白质，其中13种是电子传递链的必需多肽。但绝大多数线粒体蛋白质组（约1100种蛋白质）由进入线粒体的核仁蛋白质组成[1]。
　　鉴于线粒体涉及到许多与细胞代谢和体内平衡有关的必需细胞功能，因此，次最佳线粒体特征与越来越多的疾病和医学状况有关[1]。由于线粒体的含量和呼吸功能与最大耗氧量（VO2max），乳酸阈值相关，对于耐力运动来说，线粒体功能非常重要[1]。因此，充分认识运动对线粒体产生的影响，对于如何设置运动方案，促进身体健康具有重要的作用。已知不同类型的运动，均可对线粒体产生影响[2，3]，其中关键运动学参数开始被人们所认识。
　　1  运动强度、量与线粒体的生物合成
　　运动训练典型的结果是诱导线粒体生物合成，这是一种高度协调的过程，其作用是增强氧化能力和能量生成。目前，尚不清楚运动时骨骼肌蛋白周转率的变化和调节机制[4]，但每次急性运动后可介导转录事件，启动线粒体生物合成的关键分子：过氧化物酶体增殖物激活受体γ共激活因子1-α（PGC-1α），其表达的上调，涉及到激活与线粒体含量和结构相关的下游转录因子[5，6]。
　　但对诱导运动介导的骨骼肌PGC-1α mRNA表达增加的信号事件的认识仍然不完整。传统上，研究主要关注运动期间细胞内代谢物（AMP，ADP，Ca2+），这些代谢产物主要作为AMP活化蛋白激酶（AMPK）、Ca2+/钙调蛋白依赖性蛋白激酶II（CaMKII）、p38丝裂原活化蛋白激酶（p38 MAPK）磷酸化事件的激活剂[2，3，7]。
　　此外，其他证据表明糖原耗竭和乳酸积累，代表指示能量应激，与PGC-1α mRNA含量的上调有关[8]。因此，研究认为线粒体对运动的生物反应取决于代谢应激的程度。但存在争议，运动介导的信号事件和PGC-1α表达之间的分级关系尚未确立。低训练量的间歇训练同样可诱导线粒体的生物合成。最近，Fiorenza等人研究了高强度运动过程中能量应激在PGC-1α表达中的作用[9]。研究了3种不同运动方案诱导的代谢紊乱和线粒体生物反应之间的关系。经过训练的12名男子完成了一次急性重复性的大强度短跑运动（18×5s，间歇恢复时间30s），负荷匹配速度耐力运动（6×20s，间歇恢复时间120s），以及传统的持续中等强度耐力运动（50min，运动强度为70%VO2max）。研究认为大强度运动，代谢应激是指示线粒体生物合成，骨骼肌mRNA反应的预测因子，相反，中等强度运动后PGC-1α mRNA表达不依赖于能量干扰程度。
　　该证据表明将代谢应激作为大强度运动所需的关键因素，从而克服训练量的减少，并诱发介导下游线粒体适应的细胞转录事件。然而，无论PGC-1α的转录反应如何，3次運动骨骼肌中AMPK磷酸化水平升高的程度相同[9]。整体上，这些数据表明虽然PGC-1α mRNA表达依赖于与不同强度和运动量相关的代谢应激程度，对于调控PGC-1α mRNA表达，其他细胞内的机制也很重要。
　　另外，Fiorenza等人在速度耐力、中等强度耐力练习后观察到超氧化物歧化酶2（SOD2） mRNA含量的增加[9]，速度耐力后HSP72 mRNA应答增强，可能是活性氧（ROS）生成增加的结果，支持ROS在细胞事件中起着作用。已有的研究表明急性运动线粒体衍生的ROS的增加，可进一步影响涉及线粒体适应的几种氧化还原敏感途径[10]，但确切的机制并不清楚。最近研究表明在ADP存在下减少运动介导的ROS生成的，小鼠跑台后线粒体转录事件和PGC-1α表达减弱，而CaMKII和AMPK磷酸化没有变化[11]。研究表明线粒体ROS的生成，是影响线粒体对运动的生物反应的关键事件;然而，缺少人体方面的直接研究。因此，研究来自线粒体和细胞溶质来源的细胞ROS生成，与不同能量需求的运动方案之后的磷酸化事件，转录调节和线粒体生物合成的之间的关系非常重要。
　　除了ROS在线粒体生物合成中的潜在作用可能受PGC-1α表达的时程所影响。虽然研究认为基因表达在急性运动后2～6h达到峰值，但不知道是否受到运动强度或运动量所影响，以及运动中分子事件。考虑到每种运动方案的不同持续时间，时程关系可以洞察不同能量需求后PGC-1α mRNA表达量的变化幅度。研究基因转录物的亚细胞定位，下游调节蛋白质含量，翻译后修饰和线粒体功能，从而确定低训练量大强度的间歇运动优化线粒体生物合成的实际意义。
　　2  小结与建议 　　间歇训练通常包括在短时间的恢复中穿插相对大强度的剧烈运动。一种常见的分类方案将此方法细分为大强度间隔训练（近似最大努力）和超大强度的间隔训练（力竭式的努力）[12]。两种形式的间歇训练都能诱导中等强度持续训练的经典性的生理适应，如增加有氧能力（VO2max）和线粒体含量。对于骨骼肌适应，细胞应激和线粒体生物发生的代谢信号在很大程度上取决于运动强度。当前，有限的研究表明超大强度的间隔训练后线粒体含量的增加相当或优于中等强度持续训练。
　　另外，运动强度、持续时间的相互作用尚未清楚，特异性适应原则在解释运动生命现象方面需要进一步提高[13]。间歇训练是人体生理重塑的有效刺激因素，代谢应激是大强度运动后急性诱导PGC-1α mRNA表达的重要因素，该过程可能涉及其他机制。进一步研究ROS生成、氧化还原敏感途径，信号事件的时间关系和下游功能结果，可提高对低训练量大强度间歇训练的认识。
　　此外，鉴于运动特异性适应原则，除了线粒体的生物合成外，可能还存在其它生物方面的特定适应。最近，MicroRNAs作为基因调节的重要参与者[14，15]，对各种运动方式应答[16-18]，可研究运动提供了一个新的视角，充分认识运动内在的变化机制，有助于设计精准运动健身计划。
　　参考文献
　　[1] Bishop DJ， Botella J， Genders AJ，et al. High-Intensity Exercise and Mitochondrial Biogenesis： Current Controversies and Future Research Directions[J]. Physiology （Bethesda），2019，34（1）：56-70.
　　[2] 马继政.运动、转录因子和线粒体的生物合成[J].四川体育科学，2010（1）：17-20.
　　[3] 马继政.运动方式与运动性磷酸化蛋白[J].山西师大体育学院学报，2009，24（4）：133-136.
　　[4] 马继政，孙飙.运动中骨骼肌蛋白周转率的变化和调节机制[J].体育科技，2010，31（2）：82-86.
　　[5] 马继政.PGC-1α与运动能力[J].南京体育学院学报：自然科学版，2008（1）：1-3.
　　[6] 马继政.PGC-1α、运动与心肌能量代谢[J].贵州体育科技，2009（4）：42-46.
　　[7] 马继政，孙飙.AMPK调节运动中骨骼肌细胞代谢研究进展[J].中国运动医学杂志，2010，29（5）：611-614.
　　[8] Egan B， Carson BP， Garcia-Roves PM， et al.Exercise intensity-dependent regulation of peroxisome proliferator-activated receptorcoactivator-1 mRNA abundance is associated with differential activation of upstream signallingkinases in human skeletal muscle[J]. J Physiol，2010，588（Pt 10）：1779-1790.
　　[9] Fiorenza M， Gunnarsson TP， Hostrup M， et al.Metabolic stress-dependent regulation of the mitochondrial biogenic molecular response to high-intensity exercise in human skeletal muscle[J].J Physiol，2018，596（14）：2823-2840.
　　[10]Place N， Ivarsson N， Venckunas T， et al.Ryanodine receptor fragmentation and sarcoplasmic reticulum Ca2+ leak after one session of high-intensity interval exercise[J].Proc Natl Acad Sci U S A，2015，112（50）：15492-15497.
　　[11]Miotto PM， Holloway GP. Exercise-induced reductions in mitochondrial ADP sensitivity contribute to the induction of geneexpression and mitochondrial biogenesis through enhanced mitochondrial H2O2 emission[J]. Mitochondrion，2018，pii：S1567-7249（17）30277-302775.
　　[12]馬继政，张仁祥，谷波，等.大强度间歇训练研究与进展[J].南京体育学院学报：自然科学版，2013，12（4）：8-14.
　　[13]马继政.论运动适应特异性原则[J].吉林体育学院学报，2009，25（5）：74-75.
　　[14]马继政，孙飙.运动和MicroRNAs[J].体育科研，2013，34（6）：65-68.
　　[15]马继政，张爱军.MicroRNAs在骨骼肌分化、发育中的作用[J].河北体育学院学报，2010，24（6）：70-73.
　　[16]Cui SF， Li W， Niu J，et al. Acute responses of circulating microRNAs to low-volume sprint interval cycling[J]. Front Physiol，2015（6）：311.
　　[17]Cui SF，Wang C，Yin X，et al.Similar Responses of Circulating MicroRNAs to Acute High-Intensity Interval Exercise and Vigorous-Intensity Continuous Exercise[J]. Front Physiol，2016（7）：102.
　　[18]Cui S，Sun B，Yin X，et al.Time-course responses of circulating microRNAs to three resistance training protocols in healthy young men[J].Sci Rep， 2017，7（1）：2203.
转载注明来源:https://www.xzbu.com/1/view-15123996.htm