青稞蛋白质含量的研究进展

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　　摘 要 青稞籽粒蛋白质含量是影响青稞籽粒最终用途的关键品质指标之一，高蛋白质含量的青稞品种适宜食用，中低蛋白质含量的青稞品种适宜酿造。基于此，综述了青稞种质资源的蛋白质含量变幅、种类及占比，影响青稞蛋白质含量的环境因素和遗传因素，为优质青稞品种的选育和栽培提供参考。
　　关键词 青稞;蛋白质;影响因素
　　中图分类号：S512.3 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.35.062
　　青稞（Hordeum vulgare var. nudum Hk. f.），又称裸大麦，属于禾本科（Gramineae）、小麦族（Triticeae）、大麦属（Hordeum），一年生草本植物，是藏区重要的粮食作物、酿酒原料和牲畜越冬饲料。随着藏区交通条件的改善和旅游业的蓬勃发展，糌粑、青稞酒、青稞啤酒、青稞茶等特色农产品的需求量显著增加，也激发了特色农产品加工业对优质青稞原料的需求。根据市场需求，选育专用型青稞品种成为满足市场需求，推动青稞种植业结构优化，提升青稞种植业效益的可行途径。蛋白质含量是青稞重要的品质指标之一，蛋白质含量高的青稞品种适合用于特色食用加工;蛋白质含量适中或较低的青稞品种则适宜用于酿造青稞啤酒[1]。基于此，综述了青稞蛋白质含量的相关研究进展。
　　1 青稞的蛋白质含量与种类
　　近年来，研究人员对不同产地青稞种质的蛋白质含量进行测定，结果表明，青稞的蛋白质含量略低于小麦和燕麦，但高于其他粮食作物。王建林等[2]收集西藏、青海、四川、甘肃等地7个生态区的83份青稞种质并检测其蛋白质含量，结果表明，参试青稞种质的蛋白质含量变幅为6.10%～14.43%，平均值为10.59%。徐菲等[3]检测了来自西藏、青海、四川、甘肃、云南的青稞种质38份，其蛋白质含量的变异范围为8.41%～15.16%，均值为11.82%。这些研究结果表明，与高蛋白质大麦种质Hiproly及其衍生品种苏农3号相比，青稞的蛋白质含量仍然有较大的提升空间[4]。
　　青稞蛋白质按照溶解度的不同分为清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白。刘新红[5]的研究表明，21份青稞种质的4种蛋白质平均占比分别为20.48%、10.99%、21.04%、31.91%;与小麦相比，青稞的醇溶蛋白比小麦略低，但谷蛋白的含量却较小麦高。王洪伟等[6]的研究表明，青稞醇溶蛋白与谷蛋白的比例为1∶2.820，而小麦醇溶蛋白与谷蛋白的比例为1∶1.494;青稞与小麦醇溶蛋白的分子量均在30～40 kD，但小麦的带谱分布范围较青稞宽。根据分子量的不同，小麦谷蛋白分为高分子量谷蛋白和低分子量谷蛋白，高分子量谷蛋白的占比虽为谷蛋白总量的10%左右，但对小麦的加工品质有决定性的影响。小麦高分子量谷蛋白的条带数和总量均高于青稞高分子量谷蛋白，这也许也是青稞无法形成面筋的重要原因。
　　2 影响青稞蛋白质含量的环境因素
　　根据青稞的最终用途，选择适宜的种植区域和栽培技术是种植优质青稞的重要环节。目前，环境因子对大麦籽粒蛋白质含量影响的研究较多，由于青稞是裸大麦，因此对青稞而言，关于大麦的研究结果也具有较高的参考价值。
　　2.1 氮肥
　　齐军仓等[7]的研究表明，施氮量对青稞蛋白质含量存在显著影响，施氮量的增加有利于提高青稞籽粒的蛋白质含量。王爽等[8]的研究表明，当施氮量为纯氮0 kg·hm-2、112.5 kg·hm-2和225 kg·hm-2时，大麦品种扬饲麦3号和Naso Nijo的蛋白质含量随施氮量的增加呈现逐渐上升的趋势;进一步分析发现，施氮量的增加对籽粒清蛋白含量和球蛋白含量的影响不显著;但是对醇溶蛋白和谷蛋白含量的影响非常明显。徐寿军等[9]的研究表明，在0 kg·hm-2、90 kg·hm-2、180 kg·hm-2、270 kg·hm-2 4个施氮水平上，大麦籽粒的蛋白质含量随着施氮量的增加呈现出先升高后降低的趋势。
　　2.2 钾肥
　　胡志桥等[10]研究了钾肥施用量对啤酒大麦甘啤4号品质性状的影响。研究结果表明，使用一定量的钾肥可以显著提高甘啤4号的粗蛋白含量。
　　2.3 播种期
　　徐寿军等[9]设置3月23日、4月8日和4月23日3个播种期，研究了播种期对啤酒大麦籽粒蛋白质含量的影响。结果表明，随着播期的推迟，大麦籽粒的蛋白质含量有所增加。
　　2.4 海拔
　　随着海拔的升高，气温逐渐降低，太阳辐射强度增加，昼夜温差变大，因此，海拔是影响作物品质的重要因素。孟亚雄等[11]的研究表明，随着海拔的升高，参试大麦品种的生育期显著延长，其籽粒的蛋白质含量呈现逐渐降低的趋势。
　　3 影响青稞蛋白質含量的遗传因素
　　青稞就是裸大麦，因此对于青稞而言，影响大麦蛋白质含量的遗传因素有很高的参考价值。2012年，Jin等[12]利用1 618个DArT标记对61份西藏野生大麦种质进行籽粒蛋白质含量的全基因组关联分析。结果表明，与籽粒蛋白质含量相关的标记主要分布在1H、2H、5H和6H染色体上，44个标记与籽粒球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量相关，仅有5个位点与清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量相关。2013年，Cai等[13]对59个大麦栽培种和99个西藏野生大麦种质的蛋白质含量进行全基因组关联分析。结果表明，大麦蛋白质含量主要受遗传因素的影响，其基因或QTL位点分布在大麦1H、2H、3H、5H、6H和7H染色体上，其中一个QTL位点对蛋白质含量的表型解释率达到40%，该位点包含大麦HvNAM1基因所在位点。通过对参试大麦种质HvNAM1、HvNAM2基因的测序分析，结果显示，HvNAM1基因的序列多态性与参试大麦种质的蛋白质含量无关，但HvNAM2基因第二内含子序列的SNP位点与参试大麦种质的蛋白质含量相关。 　　参考文献：
　　[1] 巨苗苗，费希同，林源，等.不同种源大麦籽粒功能成分及蛋白质含量变异分析[J].安徽农学通报，2014（17）：39-40.
　　[2] 王建林，钟志明，冯西博，等.青藏高原青稞蛋白质含量空间分异规律及其与环境因子的关系[J].中国农业科学，2017，50（6）：969-977.
　　[3] 徐菲，党斌，杨希娟，等.不同青稞品种的营养品质评价[J].麦类作物学报，2016，36（9）：1249-1257.
　　[4] 王显萍.青海省青稞品质育种现状与方向[J].青海农林科技，2009（3）：26-29.
　　[5] 刘新红.青稞品质特性评价及加工适宜性研究[D].西宁：青海大学，2014.
　　[6] 王洪伟，武菁菁，阚建全.青稞和小麦醇溶蛋白和谷蛋白结构性质的比较研究[J].食品科学，2016，37（3）：62-67.
　　[7] Qi J C， Zhang G P， Zhou M X. Protein and hordein content in barley seeds as affected by nitrogen level and their relationship to beta-amylase activity[J].Journal of Shihezi University，2006，43（1）：102-107.
　　[8] 王爽，李赢，吕超，等.施氮量和密度对大麦籽粒蛋白质含量及组分的影响[J].分子植物育种，2019（11）：3788-3793.
　　[9] 徐寿军，张凤英，刘志萍，等.播种期和氮肥用量对春大麦灌浆期籽粒蛋白质和游离氨基酸含量的影响[J].麦类作物学报，2017，37（12）：1611-1618.
　　[10] 胡志桥，郭天文，赖丽芳，等.施钾对河西绿洲灌区啤酒大麦产量和品质的影响[J].麦类作物学报，2008，28（6）：1028-1030.
　　[11] 孟亚雄，赵向田，马小乐，等.海拔对啤酒大麦产量和品质的影响[J].麦类作物学报，2016，36（9）：1258-1263.
　　[12] Jin X， Wei K， Zhang G. A genome-wide association analysis of quantitative trait loci for protein fraction content in Tibetan wild barley[J].Biotechnology letters，2012，34（1）：159-165.
　　[13] Cai S， Yu G， Chen X， et al. Grain protein content variation and its association analysis in barley[J]. BMC Plant Biology，2013，13：35.
　　（責任编辑：赵中正）
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