两个地区榄李属植物土壤-茎-叶营养元素及化学计量学特征比较

来源:用户上传      作者:洪文君 刘俊 黄永平

　　摘要 以三亚铁炉港红树林保护区和陵水新村港的红榄李（Lumnitzera littore）和榄李（L.racemosa）为研究对象，分析其土壤养分及茎部、叶片营养元素和生态化学计量比，探讨不同地区它们对土壤特性的影响。结果表明：三亚和陵水土壤pH为6.49～8.67，土壤全N和全P含量均较低，但前者N含量高于后者，P含量低于后者;前者速效K含量属富K型（>155 mg/kg），后者速效K含量属适量型（125～155 mg/kg）。红榄李和榄李茎部的N和P含量均低于Ca含量，表明茎部能吸收一定量的Ca能力。三亞地区红榄李和榄李叶片以Ca含量最高，分别为46.07 g/kg和14.98 g/kg;陵水红榄李叶片以Ca含量较高，榄李以N含量较高;但2个地区2个树种叶片N/P均低于14，说明这2个树种主要受N限制。PCA分析结果表明，红榄李和榄李土壤-茎-叶N、P、K等含量之间也均存在显著相关;同一树种在不同地区对土壤、茎部和和叶片因子及化学计量比的响应不同，表明不同地区土壤因子对植物营养元素吸收能力存在差异。
　　关键词 红树林;土壤养分;茎养分;叶养分;化学计量比
　　Abstract Taking the soil nutrients， stem and leaf nutrients and stoichiometry ratio of Lumnitzera littore and L. racemosa in Sanya Tielugang Mangrove Reserve and Lingshui Xincun Port as research objects， to understand different areas soil properties and effects of two Lumnitzera species. The results showed that the soil pH of Sanya and Lingshui areas were between 6.49 and 8.67， respectively， and the total N and total P contents were lower. However， the N content of former was higher than that of the latter， and the P content was lower than that the latter. Available K content was rich in K type in Sanya （>155 mg/kg）， available K content in Lingshui reached Kminimum （125-155 mg/kg）. The N and P contents in the stem of L. littore and L. racemosa were lower than Ca content. It indicated that the stem could absorb Ca content. The leaf Ca contents of L. littore and L. racemosa were highest in Sanya， which were 46.07，14.98 g/kg， respectively. The leaf Ca content of L. littore was higher and the N content of L. racemosa was higher in Lingshui. The N/P ratios of different species were lower than 14， which indicated that two species were restricted by N. The results of PCA analysis showed that there were also significant correlations between soil-stem-leaf N， P， K and other contents of L. littore and L. racemosa. The same tree species had different responses to soil， stem， and leaf factors and stoichiometric ratios in different regions， indicating that soil factors had different absorptive capacities for plant nutrients in different regions.
　　Key words Mangrove forest;Soil nutrient;Stem nutrient;Leaf nutrient;Stoichiometry ratio
　　红树林是生长在热带、亚热带沿海潮间带以特有的红树植物为主体的潮滩湿地木本生物群落植被，兼具有陆地生态系统与海洋生态系统特性，是海岸重要生态关键区[1]。近年来，红树林湿地生态系统中红树林营养元素的研究逐渐受到重视。
　　土壤是影响红树林生态系统的重要因子，其土壤营养元素含量决定了红树林生长状况[2]。而植物在湿地生态系统营养元素吸收、积累、分配及归还的循环过程中发挥着重要的作用[3-4]。研究发现，不同红树种类间的氮元素含量存在显著差异，而磷元素不明显，并且不同的红树植物养分内吸收效率较高[5]。土壤养分供应量、植物养分需求量以及自身养分需求的自我调节、凋落物分解养分返还，在植物-凋落物-土壤系统三者间具有明显的时空变化又相互影响[6]。 　　红榄李（Lumnitzera littore）和榄李（L.racemosa）均为使君子科榄李属红树植物。前者为濒危红树林植物，是嗜热窄分布种，在世界范围内都是稀少种类，为我国Ⅱ级保护植物。后者为嗜热广布种，为红树植物群落演替的后期物种，生于高潮带或大潮可及的泥沙滩[5]。近些年，红榄李在国内外的主要研究包括分布情况、生物学特性、育苗技术、群落学及濒危机制和保护对策[7-9]，而对榄李的研究主要集中在繁育造林技术、群落学等[10-11]，但对这2种榄李属植物与土壤营养元素及化学计量学比较鲜见报道。该研究选择三亚铁炉港红树林保护区自然分布的红榄李、榄李和陵水新村港自然分布的红榄李、榄李为研究对象，分析这两个地区土壤与植物营养元素关系，探讨植物-土壤养分元素相互作用的关系，以期为红树林生态系统保护和恢复提供参考。
　　1 研究地区与研究方法
　　1.1 研究区概况
　　三亚铁炉港红树林自然保护区（18°15′～18°17′N，109°42′～109°44′E）位于海棠湾滨海旅游度假区内，主要保护对象为红树林及其林下丰富的底栖生物，为典型的热带红树林[12]。该自然保护区受热带海洋性季风气候影响较大，气温比较高，年平均气温是25.5 ℃，平均降水量是1 255 mm。陵水新村港（18°23′～18°26′N，109°58′～110°03′E）为天然的近封闭港湾，海底底质以泥沙和砂质为主[13]。
　　1.2 样品采集与处理
　　研究材料包括三亚和陵水自然生长的红榄李和榄李的叶片、茎部及其群落的土壤，这两地树种的基本信息见表1。在树冠顶端向阳面采集树叶，并在树种所在群落采集混合土壤1.0 kg，每个树种采集5株叶片和茎部，每个采集点采集5份土壤。叶片置于80 ℃烘箱中烘至恒重，用粉碎机粉碎后装好用于测定植物叶片N、P、K、Ca、Mg、Cu、Zn、Fe、Pb含量;土壤樣品去除石砾与杂物，风干后过20和100目筛备用，用于测定pH、有机质、全N、全P、全K、碱解N、有效P、有效K和全盐含量。
　　1.3 测定方法
　　土壤pH用玻璃电极法测定;有机质用高温外热重铬酸钾氧化-容量法测定;全N 用开氏-蒸馏滴定法测定;速效N 用碱解扩散法测定;全P 用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定;速效P 用碳酸氢钠提取-钼锑抗比色法;全K 用氢氧化钠熔融-火焰原子吸收分光光度法测定;速效K用乙酸铵提取-火焰原子吸收分光光度法测定;全盐含量采用电导率法测定。具体测定方法参见文献[14]，所有土壤样品做3个平行，取平均值作为样品的最终测定结果。
　　植物样品全N 用硫酸-双氧水消煮-蒸馏滴定法测定;全P用硫酸-双氧水消煮-钼锑抗比色法测定;全K 用硫酸-双氧水消煮-火焰原子吸收分光光度法测定;Ca、Mg、Zn、Cu、Fe、Pb（全量）用干灰化-火焰原子吸收分光光度法测定。具体测定方法参见文献[14]，所有植物样品做3个平行，取平均值作为样品的最终测定结果。
　　1.4 数据分析
　　植物叶片N、P 、K、Ca、Mg含量采用质量含量，N/P、Ca/Mg、Ca/K、K/Mg均采用质量比。采用Microsoft Excel 2010、SPSS 21.0（statistical product and service solutions）和Canoco分析软件进行数据处理与统计分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 两个地区土壤理化性质比较
　　由表2可知，陵水土壤pH稍高于三亚，属碱性土壤;两个地区的土壤全盐含量均在1.00%以上。三亚铁炉港红树林自然保护区的土壤有机质含量为 29.86 g/kg，约是陵水（4.66 g/kg）的6.4倍，表明三亚铁炉港土壤有机质含量较为丰富。
　　N素是植物必需的三大营养元素之一，在植物生长过程中占有重要地位，它是植物蛋白质的主要成分[15]。三亚土壤全N含量为0.74 g/kg，陵水土壤全N含量为0.26 g/kg，属于全国第二次土壤普查养分的五级或六级水平，表明这两个地区土壤全N含量均较低。与全国第二次土壤普查养分分级标准[16]相比，三亚土壤的碱解N含量为44.27 mg/kg，陵水土壤碱解N含量为18.77 mg/kg，均属五级或六级水平。
　　我国土壤P 的含量很低，全P含量为0.13～1.53 g/kg。三亚地区土壤全P含量低于全国平均水平，陵水土壤全P为0.22 mg/kg;陵水土壤有效P含量为16.22 mg/kg，而三亚土壤有效P含量偏低。与全国水平标准含量[16]相比，三亚土壤全K含量较高，属二级水平，而陵水全K含量为13.78 g/kg，属四级水平。速效K 含量是决定K 肥肥效的重要指标，根据许联芳等[17]土壤速效K 含量划分标准，三亚地区的土壤速效K 含量为202.86 mg/kg，为富K型（>155 mg/kg），陵水地区土壤速效K 含量为144.13 mg/kg，为适量K型（125～155 mg/kg）。
　　2.2 两个地区红榄李和榄李茎、叶元素含量比较
　　检测结果显示，三亚和陵水红榄李茎部大量元素含量从大到小排序均为Ca>K>N>Mg>P，微量元素含量从大到小排序为Fe>Pb>Zn>Cu。而三亚榄李茎部大量元素含量从大到小排序为Ca>K>N>Mg>P，陵水榄李大量元素含量从大到小排序为K>Ca>N>Mg>P，微量元素含量从大到小排序均为Fe>Pb>Zn>Cu（表3）。
　　方差分析结果表明，三亚红榄李茎部Ca、Zn和Pb含量显著高于陵水，而N、Cu和Fe含量显著低于陵水;三亚榄李茎部N、P、K、Ca和Zn含量显著高于陵水，Fe含量显著低于陵水，但两个地区间的Mg、Cu和Pb含量差异不明显。
　　叶片是植物代谢活动最活跃的器官，其化学元素含量可反映植物对元素的吸收和累积的特点[18]。由表4可知，同一树种在不同地区的叶片元素含量存在一定差异。三亚和陵水红榄李叶片均以Ca含量最高，分别为46.07、11.11 g/kg，且三亚地区Ca含量显著高于陵水;而两个地区微量元素均以Fe含量最高，陵水的Fe含量显著高于三亚。陵水的红榄李叶片全N和全P大量元素含量高于三亚地区，微量元素中Cu和Fe含量显著高于三亚。 　　三亚地区榄李大量元素以全Ca含量最高，为14.98 g/kg，全K含量次之;微量元素以全Fe含量最高（41.17 mg/kg），Pb含量次之;陵水地区榄李大量元素则以全N含量最高，为9.34 g/kg，全Ca含量次之;微量元素以Fe含量最高（135.39 mg/kg），Pb含量次之（表4）。
　　2.3 两个地区红榄李和榄李茎、叶化学元素计量比较
　　从茎部化学计量来看，同一树种在不同地区的元素化学计量差异较大。三亚红榄李茎部Ca/Mg（23.77）、K/Mg（10.35）和Ca/K（1.01）均显著高于陵水，但陵水红榄李茎部N/P（988）显著高于三亚（6.57）。由表5可知，榄李茎部的元素比值稍低于红榄李。三亚榄李茎部的Ca/K、K/Mg和Ca/Mg高于陵水，但N/P均低于陵水。
　　从叶化学计量来看（表6），红榄李和榄李叶片N/P在877～13.79，均小于14，说明这2个树种主要受N限制。三亚红榄李Ca/Mg为14.78，是陵水的近5倍;2个树种Ca/K为1.15～4.82，K/Mg为1.64～3.19。方差分析结果表明，三亚红榄李、榄李叶片Ca/Mg、Ca/K和K/Mg均显著高于陵水。
　　2.4 两个地区红榄李和榄李土壤-茎-叶元素含量PCA分析
　　利用三亚和陵水的红榄李、榄李的土壤、茎部和叶片相关因子进行PCA分析，不仅能够分析各指标的空间分布格局差异，而且也区分不同地区红榄李和榄李对其因子的响应。由图1A可知，第1和2主成分的累积贡献率为100%，其中，PC1占总方差的93.7%，PC2占方差的6.3%（图1）。两个地区的红榄李PC1主要反映的是土壤全K、全N、pH、有机质、速效K、全盐含量，茎部K、P、Zn、Pb，叶片Mg、Fe、Ca、Cu因子，PC2主要反映的是土壤全P、碱解N，茎部Ca、Mg、Fe，叶片P、K因子。两个地区的榄李第1和2主成分的累积贡献率也为100%，其中，PC1占总方差的83.2%，PC2占方差的16.8%（图1B）。PC1主要反映的是土壤pH、速效K、有机质、有效P、碱解N，茎部N、Ca、Pb，叶片Zn、Ca、P、Mg因子;PC2主要影响因子有土壤全K、全盐量，茎部K、Mg，叶片K、Cu、N。
　　三亚和陵水红榄李和榄李对土壤因子、茎部和叶片因子的响应不同。三亚红榄李的主要影响因子有土壤K、速效P，叶片Fe、Ca、Cu;榄李的主要影响因子有土壤有效P、碱解N，茎部N、Fe和叶部Mg。陵水红榄李的主要影响因子以土壤速效K，茎部K、Cu和Pb为主;榄李以土壤有机质、全N、速效K，叶片P、Fe为主要影响因子（图1）。
　　3 讨论与结论
　　该研究结果显示，三亚和陵水两个地区土壤pH为6.49～8.67，含盐量较高。三亚土壤N含量高于陵水，P含量低于陵水，造成这种结果的原因可能与两个研究区域 N和P元素的来源不同有关。由于三亚铁炉港红树林保护区为典型的红树林湿地生态系统，其主要植被为红树植物，其树种的生长有利于土壤养分的累积，该地土壤营养元素的组成受有机质分解过程、植物根系分泌物以及凋落物的不同等多种因素综合影响[19]。速效N、P、K是植物生长发育所必需的元素，通过对土壤可直接利用土壤营养元素，表现出红树林生长、生态环境状况。研究结果显示，两个地区的土壤全N和全P含量均较低，三亚速效K含量属富K，陵水速效K含量属适量型。与已有文献报道红树林土壤的特性相比[20-21]，三亚铁炉港红树林自然保护区土壤肥力较高，陵水土壤肥力较低，但不同地区红树林之间的土壤性状存在差异。
　　茎作为输送水分、营养、保水能力及维持机械支撑作用的重要器官，具有高效运输水分的作用[22]。研究结果显示，红榄李和榄李茎部的N和P含量均低于Ca含量，其原因可能为Ca与果胶酸形成果胶酸钙，维持植物细胞壁結构和功能的稳定性，提高物种对环境的适应性能力[23]。三亚红榄李茎部Ca/Mg和Ca/K均显著高于陵水，榄李茎部的Ca/K和K/Mg高于陵水，这反映红榄李和榄李可以因环境因子的变化做出相应的适应性变化，即在盐度较高的条件下，茎部能吸收一定量的Ca。
　　叶片是起同化作用的器官，有着旺盛的新陈代谢功能，所以养分含量也相应较高[24]。该研究结果显示，三亚地区红榄李和榄李叶片以Ca含量最高，陵水红榄李叶片以Ca含量最高，榄李叶片以N含量最高，这说明同一树种在不同地区对营养元素吸收能力不同，也因环境因子的变化而变化，具有较强的环境适应性。植物体内N/P能用来衡量植物生长过程中受哪个元素的限制[25]。由此推断该研究的红榄李和榄李叶片N/P为8.77～13.79（低于14），说明这2个树种主要受N限制。
　　PCA分析结果表明，两个地区的红榄李土壤全K、全N、pH、有机质、速效K、盐含量，茎部K、P、Zn、Pb，叶片Mg、Fe、Ca、Cu为重要影响因子，榄李土壤pH、速效K、有机质、有效P、碱解N，茎部N、Ca、Pb，叶片Zn、Ca、P、Mg为重要影响因子，反映红榄李和榄李土壤-茎-叶N、P、K等含量之间也均存在显著相关，反映植物在生长过程中土壤-茎-叶养分不断变化，它们之间具紧密的关联，其内在的维持机制需要进一步深入研究。同一树种在不同地区对土壤、茎部和叶片因子的响应不同，表明不同地区土壤因子对植物营养元素吸收能力存在差异。
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