1-MCP处理对果蔬采后生理和品质影响的研究进展

来源:用户上传      作者:王安源　丁成龙

　　摘 要：通过文献调研法，系统分析1-MCP的性质和作用机制以及其对果蔬品质和生理活动影响。结果表明，1-MCP的作用主要通过阻碍乙烯与组织内的结合位点相结合，从而影响乙烯信号传递和表达;1-MCP对果蔬呼吸作用和乙烯释放、果实腐烂率和果皮颜色、果实硬度、果蔬内在品质、细胞壁代谢相关酶活性等生理和品质变化均有影响。
　　关键词：1-MCP;乙烯;品质;生理
　　中图分类号 TS255.3 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2020）13-0029-04
　　1 引言
　　1-甲基环丙烯（1-methy，lcyclopropene），简称1-MCP）是一环丙烯类化合物，是近年来新发现的一种新型乙烯受体抑制剂，由Sisler及其合作者共同发现[1]。1-MCP能够与果蔬组织中的乙烯受体发生不可逆转的结合，阻碍乙烯与受体的结合，从而抑制乙烯的信号转导[2]。近年来，随着对1-甲基环丙烯的深入研究发现，1-MCP具有化学性质稳定，无毒，低效，作用效果长久等优点，已越来越受到人们的关注[3]。1-MCP已经被制成利于使用的商业粉剂并于1999年美国率先批准其用于鲜切花保鲜上，但目前在中国用于果蔬贮藏保鲜上还比较少[4]。随着对1-MCP的深入研究，1-MCP将在贮藏保鲜上发挥其巨大的作用[2]。
　　2 研究进展
　　2.1 1-MCP的性质和作用机制 1-MCP是1种含双键的环状碳氢化合物，室温环境下通常以气体形式存在，无色无味，沸点为10℃，在液体状态下不是很稳定[5-7]。Serek和Sisler在1997年提出1种1-MCP可能的反应机制[6]。通常，乙烯和1-MCP两者同时存在时会吸引乙烯受体金属离子的电子，两者处于竞争状态。一般情况下，当受体中的金属原子与乙烯相互吸引后，会引发受体结构发生变化，之后乙烯会从受体上分离出来，此时受体被激活[8]。当1-MCP存在时，其会与受体上的金属原子紧密结合，抑制乙烯的结合;但1-MCP高应变分子，借助自身双键与受体上金属原子的结合是紧密的，很难与受体发生分离，进而阻碍了乙烯与受体的结合，破坏了乙烯的信号转导，扰乱了乙烯的代谢过程，最终影响了一系列由乙烯所主导的果实成熟衰老的相关生理生化过程[9-10]。
　　相关研究表明，1-MCP在果蔬贮藏保鲜上的效果与处理温度有关，通常常温条件下处理的效果好于低温处理下的效果[11]。Sisler[6]也推断在低温下，1-MCP的作用效果将明显下降。Reid和Paul等研究发现，在2℃贮藏环境下，要想更好的达到抑制效果，必须要求较高的1-MCP处理浓度和较长的1-MCP处理时间[12]。Ku[13]等人研究得出，高温条件1-MCP更有可能与乙烯结合位点相结合，而低温条件下1-MCP气体进入果蔬组织的能力明显下调，或者说与果蔬组织内的受体结合能力下降[11]。
　　1-MCP的作用机制主要通过阻碍乙烯与组织内的结合位点相结合，从而影响乙烯信号传递和表达，进而延缓果实的衰老与腐烂，延长果蔬的货架期，提高商品价值[14]。用浓度300nL/L的1-MCP气体处理Galia果实发现，处理后能很好的保持果实外在品质与内在品质，延长果实的贮藏时间[58]。
　　与此同时，有研究也表明，1-MCP在基因水平上也影响着乙烯的合成。乙烯合成过程中的ACC合成酶（ACS）和氧化酶（ACO）基因的表达均受到1-MCP的影响[15]。Nakatsuka等人对番茄、梨和桃的研究也证明，1-MCP影響上述2种酶基因的表达[16]。Fan[17]和Dong[18]分别对苹果和李子的研究表明，1-MCP可以延迟乙烯释放量高峰的出现，并且随着处理浓度的增加效果越明显。Mir[19]和Kluge[20]分别对苹果和桃的研究表明1-MCP处理后可以保持果实的硬度。Itai[21]等对日本梨的研究得出，1-MCP会抑制ACC氧化酶的cDNA克隆PPAOXI的表达。
　　2.2 1-MCP对果蔬品质和生理活动的影响
　　2.2.1 对果蔬呼吸作用和乙烯释放的影响 在植物成熟过程中，乙烯促进果蔬成熟，在果实衰老与营养流失起着调节作用。大部分的呼吸跃变型果实都受到乙烯的调节作用。研究证实，1-MCP处理不同程度影响了梨[22]、苹果[23]、番茄[24]、香蕉[25]等果蔬的乙烯释放时间和呼吸峰的出现时间。有试验表明，用浓度为100nL/L的1-MCP处理“秦美”猕猴桃果实后，乙烯释放量明显受到抑制，乙烯峰值出现明显推迟[11]。目前，已证实1-MCP处理能明显抑制杨梅、猕猴桃、巴梨等呼吸跃变型果实的呼吸作用，同时推迟呼吸峰值的出现，而对非呼吸跃变型果实的影响却效果差异很大[15]。
　　2.2.2 对果实腐烂率和果皮颜色的影响 果实在采后最大的问题就是随着贮藏时间的延长，果实的腐烂率会越来越高。当前，全世界大约有25%的水果在贮藏中因腐烂而不能食用，有些不耐贮藏的果蔬种类在采后贮藏中的腐烂率高达30%[26]。陈新艳用哈密瓜“西州密25号”作为研究对象，研究表明1-MCP处理12h后的果实腐烂率仅仅是对照的0.4倍。许建等人以“西州密17号”为研究对象，在货架期第7天时1-MCP处理比对照的腐烂率低13.3%[35]。有研究也得出1-MCP处理后果实不能完成后熟作用或加速某种病害的发生，因此未来可能是用1-MCP和其他保鲜方法一起来贮藏果蔬[15]。
　　果蔬在采收贮藏中，往往由于呼吸作用，外观表皮颜色会出现失绿发黄、果皮颜色暗淡等现象。通过1-MCP处理能够很好的推迟果实的转色时间，阻止果实果肉发生褐变[27，28]。研究表明，1-MCP处理能很好的保持香蕉[29]、草莓[30]果皮的色泽与亮度。Golding用浓度450nL/L1-MCP处理香蕉6h后，发现果皮褪绿现象明显被推迟，在柑橘褪绿试验中也得出同样的结论[31]。另外，1-MCP延缓叶绿素的降解，增加其他色素的合成[32]。用1-MCP处理苹果[19]和西兰花[33]，发现中叶绿素基本没有降解、叶绿素含量基本保持不变。 　　2.2.3 對果实硬度的影响 在果实生长发育、成熟和衰老过程中，果实的颜色、硬度和香气变化是最明显也最易观察的[59]。果实在贮藏过程中，硬度往往会呈下降趋势;大量试验研究证明1-MCP处理能够明显保持果实较好的硬度。孙爱萍用浓度为1μL/L和5μL/L1-MCP处理早熟甜瓜品种“金皇后”，均很好的保持了果实的硬度[11]。马书尚以“秦美”猕猴桃为试验材料，在0℃的贮藏环境下，用1-MCP处理的果实达最低上市硬度，比未处理的果实能够延长30d[34]。在甜瓜中，“西州密17号”在货架期第4天，1-MCP处理的果心硬度较对照组果心硬度高约12.5%[35]。
　　2.2.4 对果蔬内在品质的影响 许建等人研究甜瓜发现1-MCP处理能降低可溶性固形物的降解速率[35]。王文辉等人[36]对黄金梨的研究和纪淑娟等人[37]对与蓝莓的研究均显示，可溶性固形物和可滴定酸在贮藏中呈下降趋势;李雪枝等人[38]对草莓研究，发现1-MCP处理后可以阻碍可溶性固形物含量的上升;陈艺晖[39]在杨桃研究时发现，可溶性固形物基本没有变化，可滴定酸呈下降趋势;对猕猴桃[40]和对木瓜、芒果[41]的研究发现，1-MCP对可溶性固形物和可滴定酸都没有变化。通过这些研究可以总结出，1-MCP处理对可溶性固形物和可滴定酸的影响主要与品种有关系。维生素C又称抗坏血酸，是一种可溶于水的维生素。在甜瓜中，不同品种维生素C含量有较大差异[42]。孙爱萍在对早熟甜瓜“早黄蜜”研究时，得出1-MCP处理后维生素基本保持不变。朱博等人对苹果研究时发现，1-MCP处理组维生素含量略低于对照组，且在室温下对苹果影响较小[43]。马风丽等人对“玉露香”梨品质分析时，发现1-MCP能够延缓维生素C含量的减少速率[44]。
　　2.2.5 处理对细胞壁代谢相关酶活性的影响 果蔬采收后，果实硬度降低与果实软化与细胞壁代谢相关酶活性的变化有紧密联系[42]。不同果实在不同生长发育阶段，细胞壁代谢相关酶活性变化趋势也不同，不同阶段起主导作用的酶也不同[45]。通过对木瓜果实的研究发现，1-MCP可以明显抑制细胞壁代谢酶活性的降解速率[46]。对‘嘎拉’苹果的研究也发现，1-MCP能够很好抑制与果实软化相关的细胞壁酶活性的增加[47]。朱东兴的研究表明，1-MCP处理延迟了火柿果果实的软化程度、抑制了纤维素酶和果胶酶上升速率[48]。目前，果实软化与细胞壁中的果胶甲酯酶（Pectin methylesterases，PME）、多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase，PG）、果胶裂解酶（Pectinate lyase）、β-半乳糖苷酶（β-Galactosidase）和纤维素酶（Cellulase，Cx）木葡聚糖内糖基转移酶（XET）等有关。果胶甲酯酶（PME）的作用是生成PG作用的底物，即果胶酸[49]。有研究发现从果实发育、绿熟期到成熟，果胶甲酯酶呈现先升高，再降低到再升高的趋势。1-MCP对番木瓜的处理后，明显抑制了软化相关的酶活性及其基因表达量[50]。多聚半乳糖醛酸酶（PG）使果胶降解，细胞壁解体，从而导致果实软化[49，51]。对甜瓜[52]和桃[53]的研究中，均发现果实软化与PG的变化有紧密关联。对雨花3号桃果实研究时发现，果实未成熟之前多聚半乳糖活性很低，但成熟后随着果实硬度的下降，乙烯释放量的增加，多聚半乳糖活性急剧上升[57]。郭丹等人对金冠苹果研究时发现，未处理的PG活性达896μg/（h·g），而用2.0μL/L1-MCP处理PG活性只有32μg/（h·g），通过梯度试验发现，1-MCP浓度越高抑制PG活性效果越好[54]。但是，有研究证明PG可能影响果实软化但不是必须的。
　　果胶、纤维素、半纤维素、糖蛋白等是细胞壁主要成分[55]。陈艺晖等人对杨桃的研究发现果实硬度下降与纤维素含量减少有很大关系，而1-MCP处理能够明显抑制纤维素酶降解纤维素[39]。杨艳萍等人对库尔勒香梨的研究也得出同样的结论[56]。在果实生长发育乃至采收贮藏过程中，果实内部受多种酶的影响，发生着一些剧烈的生理生化反应。有研究表明，不同品种或同一品种在不同地区种植，其与细胞壁代谢相关酶的活性变化也不一样。
　　3 结语
　　1-MCP的作用机制主要通过阻碍乙烯与组织内的结合位点相结合，从而影响乙烯信号传递和表达，进而延缓果实的衰老与腐烂，延长果蔬的货架期，提高商品价值。1-MCP处理能够有效推迟果蔬呼吸峰值的出现，明显抑制其乙烯释放量，降低果实腐烂率。1-MCP处理对保持果实硬度效果明显，1-MCP处理对果蔬可溶性固形物和可滴定酸有不同影响，但同时还与不同果蔬品种有关;1-MCP处理能够很好抑制与果实软化相关的细胞壁酶活性的增加。
　　参考文献
　　[1]Sisler E C， Serek M ， Dupille E . Comparison of cyclopropene， 1-methylcyclopropene， and 3，3-dimethylcyclopropene as ethylene antagonists in plants[J]. Plant Growth Regulation， 1996， 18（3）：169-174.
　　[2]陈金印，刘康.1-甲基环丙烯（1-MCP）在果蔬贮藏保鲜上的应用研究进展[J].江西农业大学学报，2008（2）：215-219.
　　[3]黄宇轩.预冷和1-MCP处理对果蔬产地短期贮藏品质的影响[D].南京：南京农业大学，2016.
　　[4]Fan X， Mattheis J P. Reduction of Ethylene-induced Physiological Disorders of Carrots and Iceberg Lettuce by 1-Methylcyclopropene[J]. HortScience：a publication of the American Society for Horticultural Science， 2000， 35（7）：1312-1314. 　　[5]蘇小军，蒋跃明.新型乙烯受体抑制剂——1-甲基环丙烯在采后园艺作物中的应用[J]. 植物生理学报，2001，37（4）：361-364.
　　[6]Sisler E C， Serek M . Inhibitors of ethylene responses in plants at the receptor level： Recent developments[J]. Physiologia Plantarum， 1997， 100（3）：577-582.
　　[7]Hopf H， Wachholz G， Walsh R. Gas-phase kinetics of pyrolysis of 1，2-dimethylcyclopropene[J]. Journal of the Chemical Society Perkin Transactions， 1986， 7（7）：1103-1106.
　　[8]Sisler E C. Ethylene activity of some pi acceptor compounds[J]. Tobacco Science，1997，21：43-45.
　　[9]Sisler E C， Serek M.1999.Compunds controlling the ethylene receptor[J]. Botanical Bulletin of Academia Sinica，40：1-7.
　　[10]Jeong J， Huber DJ， Sargent SA. The potential benefits of 1-MCP for regulating the ripening and extending the storageclifc of avocados[J]. HortSci， 1999，34（3）：538.
　　[11]孙爱萍.1-甲基环丙烯延缓采后甜瓜果实衰老的研究[D].乌鲁木齐：新疆农业大学，2009.
　　[12]Reid M S. Pulse treatments with silver thiosulfate complex extend the vase life of cut carnations[J]. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1980， 105（105）：25-27.
　　[13]Ku VVV， Wills R B H， Ben-Yehoshua S. 1-Methylcyclopropene can differently affect the postharvest life of strawberries exposed to ethylene[J].HoriSci，1999，34（1）：119-121.
　　[14]马文平，倪志婧，任贤，等.1-MCP对“玉金香”甜瓜采后果实软化的作用机理[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2012，40（02）：103-108.
　　[15]丁丹丹，王志华，王文辉.2009.1-甲基环丙烯保鲜水果效果作用机制[J].北方园艺，02：130-132.
　　[16] Nakatsuka A ， Shiomi S ， Kubo Y ， et al. Expression and Internal Feedback Regulation of ACC Synthase and ACC Oxidase Genes in Ripening Tomato Fruit[J]. Plant and Cell Physiology， 1997， 38（10）：1103-1110.
　　[17]Fan X， Mattheis J P. Impact of 1-methylcyclopropene and methyl jasmonate on apple volatile production[J]. Journal of Agricultural & Food Chemistry， 1999， 47（7）：2847-53.
　　[18]Dong L， Zhou H W， Sonego L， et al. Ripening of ‘Red Rosa’ plums：effect of ethylene and 1-methylcyclopropene[J]. Functional Plant Biology， 2001， 28（10）：1039-1045.
　　[19]Mir N A， Curell E， Khan N， et al. Harvest maturity， storage temperature， and 1-MCP application frequency alter firmness retention and chlorophyll fluorescence of “Redchief Delicious” apple [J]. Journal of American Society for Horticultural Science. 2001，126：618-624.
　　[20]Kluge R A， Jacomino A P. Shelf life of peaches treated with 1-Methylcyclopropene[J]. Scientia-Agricola，2002，59：69-72.
　　[21]Itai A， Tanabe K， Tamura F， et al. Isolation of cDNA clones corresponding to genes expressed during fruit ripening in Japanese pear （Pyrus pyrifolia Nakai）： involvement of the ethylene signal transduction pathway in their expression[J].Journal of Experimental Botany，2000，51（347）：1163-1166. 　　[22]李正國，ElSharkawy I， Lelievre J M.温度、丙烯和1-MCP对西洋梨果实乙烯合成和乙烯受体ETR1同源基因表达的影响[J].园艺学报，2000（05）：313-316.
　　[23]韩冬芳，马书尚，王鹰，等.1-MCP对新红星苹果乙烯代谢和贮藏品质的影响[J].园艺学报，2003（01）：11-14.
　　[24]孙希生，王志华，李志强，等.1-MCP对番茄采后生理效应的影响[J].中国农业科学， 2003（11）：1337-1342.
　　[25]苏小军，蒋跃明，张昭其，等.1-甲基环丙烯对低温贮藏的香蕉果实后熟的影响[J].植物生理学通讯，2003（05）：437-440.
　　[26]陈新艳.1-MCP抑制哈密瓜果实采后软化机理的研究[D].乌鲁木齐：新疆农业大学，2015.
　　[27]杨卫东，李江阔，张平，等.1-MCP处理对不同预熟南果梨贮后生理及货架品质的影响[J].安徽农业科学.2009（33）：16738-16740.
　　[28]刘康，陈金印.1-MCP处理对翠冠梨果实采后生理及贮藏效果的影响[J].江西农业大学学报.2006（06）：855-859.
　　[29]Jiang Y， Joyce D C， Macnish A J. Extension of the shelf life of banana fruit by 1-MCP in combination with polyethylene bags[J]. Postharvest Biology and Technology， 1999， 16（2）：187-193. [30] Jiang Y. 1-Methylcyclopropene treatment affects strawberry fruit decay[J]. Postharvest Biol. Technol. 2001， 23.
　　[31]Golding J B， Wyllie SG. Application of 1-MCP and propylene to identify ethylene-dependent ripening processes in mature banana fruit[J]. Postharvest Biology and Technology，1998，14：87-98.
　　[32]Kader AA. Ethylene-induced senescence and physiological disorders in harvested horticultural crops. HortSci， 1985，20（1）：54-57.
　　[33]Xu F， Wang H， Tang Y， et al.2016.Effect of 1-methylcyclopropene on senescence and sugar metabolism in harvested broccoli florets[J].Postharvest Biology and Technology，116：45-49.
　　（上接31页）
　　[34]马书尚，韩冬芳，刘旭峰，等.1-甲基环丙烯对猕猴桃乙烯产生和贮藏品质的影响[J].植物生理学报，2003，39（6）：567-570.
　　[35]许建，姚军，徐畅，等.1-MCP处理对常温运输甜瓜货架期品质与生理代谢的影响[J].中国瓜菜，2014，27（3）：17-19.
　　[36]王文辉，王志华，佟伟，等.1-MCP处理对黄金梨采后生理及保鲜效果的影响[J].保鲜与加工，2009（01）：30-34.
　　[37]纪淑娟，周倩，马超，等.1-MCP处理对蓝莓常温货架品质变化的影响[J].食品科学，2014（02）：322-327.
　　[38]李雪枝，郑铁松，战旭梅.不同浓度1-MCP对草莓保鲜效果的研究[J].食品科学，2006（11）：513-516.
　　[39]陈艺晖，张华，林河通，等.1-MCP处理对杨桃果实采后生理和贮藏品质的影响[J].现代食品科技，2014（01）：16-21.
　　[40]陈金印，陈明，甘霖.1-MCP处理对冷藏‘金魁’猕猴桃果实采后生理和品质的影响[J].江西农业大学学报，2005（01）：1-5.
　　[41]Hofman P J， Jobin-Décor M， Meiburg G F， et al.2001.Ripening and quality responses of avocado， custard apple， mango and papaya fruit to 1-methylcyclopropene[J]. Animal Production Science，41（4）：567-572.
　　[42]马梦婕.AVG、1-MCP处理对贮藏网纹甜瓜果实品质及生理特性的影响[D].郑州：河南农业大学，2016.
　　[43]朱博，艾麦提·巴热提，孙睿.1-MCP处理对苹果采后品质的影响[J].现代食品，2018（06）：192-193.
　　[44]马风丽，杜艳民，王阳，等.1-MCP对‘玉露香’梨果实采后叶绿素降解及品质维持的影响[J/OL].园艺学报，2019.
　　[45]彭丽桃.油桃后熟软化机理及GA处理效应研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2000.
　　[46]Papaya Fruit Softening：Role of Hydrolases[J]. Tropical Plant Biology， 2010， 3（2）：98-109. 　　[47]齐秀东，李海山，魏建梅，等.采后嘎拉苹果果实细胞壁代谢及关键酶基因表达特性研究[J].华北农学报，2012，27（02）：55-60.
　　[48]朱东兴.1-MCP处理对柿果成熟软化的影响[D].杨凌：西北农林科技大学，2003.
　　[49]Brummell D A， Cin V D， Crisosto C H， et al. Cell wall metabolism during maturation， ripening and senescence of peach fruit[J]. Journal of Experimental Botany，2004（55）：2029-2039.
　　[50]贾志伟.1-MCP对番木瓜果实成熟软化的影响及关键基因的克隆与表达分析[D].海口：海南大学，2012.
　　[51]Wakabayashi K， Chun J P， Huber D J. Extensive solubilization and depolymerization of cell wall polysaccharides during avocado （Perseaamericana） ripening involves concerted action of polygalacturonase and pectinmethylesterase[J]. Physiol Plant， 2010， 108（4）：345-352.
　　[52]Rose J K C， Hadfield K A， Bennett L A B. Temporal Sequence of Cell Wall Disassembly in Rapidly Ripening Melon Fruit[J]. Plant Physiology， 1998， 117（2）：345-361.
　　[53]周培根，罗祖友，戚晓玉，等.桃成熟期同果实软化与果胶及有关酶的关系[J].南京农业大学学报，1991（14）：33-37.
　　[54]郭丹，韩英群，魏鑫，等.1-甲基环丙烯处理对金冠苹果冷藏期间果实软化的影响[J].江苏农业科学，2018，46（10）：183-187.
　　[55]艾静.‘山农脆’梨果实硬度及其相关酶活性的初步研究[D].泰安：山东农业大学，2014.
　　[56]杨艳萍，学文，苏文贵，等.1-MCP对库尔勒香梨采后果实软化的影响[J].新疆农业科学，2013，50（3）：460-465.
　　[57]阚娟，金昌海，汪志君，等.β-半乳糖苷酶及多聚半乳糖醛酸酶对桃果实成熟软化的影响[J].扬州大学学报.2006，27（03）：76-80.
　　[58]Gal S， Alkalai-Tuvia S， Pertzelan Y， et al. Sensory evaluation of ‘Galia’-type melons treated with 1-methylcyclopropene after prolonged storage[J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology， 2008， 83（5）：589-594.
　　[59]García-Rojas， Miguel， Morgan A， Gudenschwager O， et al. Biosynthesis of fatty acids-derived volatiles in ‘Hass’ avocado is modulated by ethylene and storage conditions during ripening[J]. Scientia Horticulturae， 2016， 202：91-98. （責编：王慧晴）
转载注明来源:https://www.xzbu.com/1/view-15277965.htm