牡丹鲜切花采后衰老机理研究进展

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　　摘要    综述了牡丹鲜切花采后衰老机理的研究成果，闡述了牡丹切花采后衰老与内源激素、膜稳定性、大分子物质、水分平衡、呼吸代谢的关系，探讨了目前牡丹切花采后衰老机理和保鲜存在的问题，并对未来的研究方向进行了展望，以期为牡丹切花产业化发展提供参考。
　　关键词    牡丹切花;衰老机理;保鲜
　　中图分类号    S685.11        文献标识码    A
　　文章编号   1007-5739（2020）02-0103-02                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）
　　Abstract    Research progress on post-harvest senescence mechanism for cut flowers of tree peony was reviewed in this paper.It expounded the relations between cut flowers of tree peony senescence and endogenous hormone，membrane stability，large molecular matter，water balance and respiration.It also discussed the problems of post-harvest senescence mechanism and preservation of cut flowers of tree peony，and gave a outlook to the future research directions，aimed at providing the reference to the further industrial development on cut flowers of tree peony.
　　Key words    cut flower of tree peony;senescence mechanism;preservation
　　牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）是我国的传统名贵花卉，属芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）牡丹组（Sect. Moutan DC.），花大、色艳、型美，被尊为“百花之王”[1]。近年来，牡丹鲜切花种植面积大增，供需市场日益繁荣，牡丹切花逐步步入了国内、国际市场。本文对牡丹鲜切花采后衰老机理研究进展进行了介绍，旨在为牡丹切花的进一步研究和切花产业化发展提供参考。
　　1    内源激素调控
　　内源激素生物合成途径、信号转导途径的调控，以及不同激素间的互作与平衡是牡丹切花采后衰老机理的重要内容。众多研究表明，乙烯（ETH）、脱落酸（ABA）、细胞分裂素（CTK）等内源激素都可调控牡丹切花的衰老进程[2]。
　　1.1    乙烯
　　乙烯的生成代谢与切花的衰老密切相关[3]。研究发现，牡丹切花内源乙烯代谢类型分为类似跃变型、类似非跃变型和类似末期上升型[4]，其中洛阳红为类似跃变型[5]。
　　在乙烯合成途径中，1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）是直接前体，ACC合成酶（ACS）和ACC氧化酶（ACO）是至关重要的限速酶和关键酶[6]。刘娟[5]认为，乙烯抑制剂1-甲基环丙烯（1-MCP）可延缓牡丹切花衰老，原因可能是1-MCP能够提高切花ACS活性、降低ACO活性，从而推迟乙烯释放量达到峰值。而刘燕燕[7]则发现，花瓣中PsACS基因表达和ACS活性受到抑制，ACC含量降低导致乙烯生成受到抑制，是1-MCP延缓切花采后衰老的直接原因。这与周 琳等[8-9]发现的1-MCP抑制了PsACS基因的表达，延缓切花开放的观点相对一致。
　　丁义峰等[10]通过研究发现，外源氨基氧乙酸（AOA）能够推迟并减弱牡丹切花花瓣的ACS酶带的表达，张玉环[11]、范丙友等[12]利用反义RNA技术构建了牡丹ACS反义基因表达载体，沉默ACS基因，从而减少乙烯生成，延长切花寿命。Zhou等[13]将从牡丹花瓣中分离的乙烯合成酶基因PsACS1转入拟南芥中，进一步验证了该基因在乙烯生物合成途径中的促进合成功能，是牡丹切花衰老进程中的重要调控基因。
　　在乙烯信号转导途径中，CTR1蛋白是乙烯响应的关键负调控因子[14-15]，洛阳红切花PsCTR2和PsCTR3的表达随外源乙烯的处理受到诱导，而1-MCP处理可以逆转乙烯处理对PsCTR1和PsCTR2的作用[16]。葡萄糖处理通过促进PsCTR3表达、下调和抑制转录因子基因ERF和PsCTR3的表达和积累[17-18]，从而减弱牡丹切花的乙烯敏感性，延缓了切花衰老。吴 凡等[19]进一步推测花瓣中表达量最高的PsERF1基因，在牡丹切花的乙烯信号转导途径中具有重要的调控功能。 　　1.2    其他激素
　　脱落酸（ABA）、細胞分裂素（CTK）等是切花衰老主要的调控因子[20]。崔院院等[21]研究发现，外源ABA处理可加快牡丹切花的衰老进程，这可能与其促进乙烯大量合成相关，相反地，低浓度的ABA合成抑制剂（钨酸钠）处理可以延缓切花的衰老过程。姜泽盛等[2]研究发现，磷脂酶D（PLD）特异性抑制剂1-丁醇以及下游乙烯信号途径特异性抑制剂STS均能够抑制切花衰老进程，其中1-丁醇延迟花瓣脱落、延缓切花衰老是通过抑制ABA信号途径、调控乙烯信号途径实现的。MAPK级联途径同样参与到ABA信号途径中，MAPK级联途径抑制剂以减弱乙烯代谢而延缓切花衰老进程[22]。低温[（4±2）℃]下衰老过程中的牡丹切花CTK/ABA比值变化与切花衰老过程保持一致[23]，CTK含量比室温下含量高，降解速度慢，从而延缓切花寿命[24]。
　　2    膜脂过氧化作用
　　膜脂过氧化作用是牡丹切花衰老机理研究的关键内容之一，在该作用的调控下，不饱和脂肪酸发生自由基反应后含量下降，切花在膜脂趋于饱和化的状态下逐步衰老[25]。在牡丹切花的衰老进程中，花瓣中丙二醛（MDA）含量和超氧阴离子（O2-）含量的显著增加是膜脂过氧化作用的最主要影响因素[26]。AOA处理可升高花瓣中超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，降低花瓣浸出液相对电导率（REC）和O2-产生速率[10，27]。而6-BA处理可提升花瓣中 POD的活性，降低MDA含量、相对REC的上升幅度[28]。STS和PP333处理同样可以显著提高POD活性[29]，苯甲酸钠（SB）和硫代硫酸银（STS）处理亦可使MDA含量和REC呈下降趋势[30]。洛阳红牡丹切花在二氧化氯（ClO2）处理下SOD、POD和CAT活性显著提高，SOD和CAT活性峰值以及MDA含量积累得到延缓，切花衰老进程得到抑制[31]。
　　3    大分子物质
　　随着切花的开放，可溶性蛋白质以及可溶性糖含量的消耗减少是切花衰老的重要参考指标[3]。AOA[10]、SB和STS处理[30]、低温锻炼[（4±1）℃][32]均能提高牡丹切花花瓣中可溶性蛋白质和可溶性糖含量，冷锻炼后转入冰温贮藏[（-4±1）℃]处理，使可溶性蛋白质含量得到进一步提高[32]。6-BA处理[28]、氯化钙和赤霉素采前处理[33]、壳聚糖涂膜液处理[34]均能延缓花瓣中可溶性蛋白下降的速度，减缓花瓣细胞质膜的损伤，从而延缓切花衰老，延长牡丹切花的寿命。
　　4    水分代谢
　　水分代谢在切花衰老进程中发挥着重要作用[35]，不同牡丹切花的水分平衡值差异和变化与花朵的开放进程密切相关[36]。壳聚糖涂膜液处理以及复合涂膜（聚乙烯醇、壳聚糖、柠檬酸等）结合紫外处理牡丹切花均以抑制水分蒸腾、延缓花枝失水的方式延迟切花衰老[34，37]。而1-MCP处理[38]、6-BA处理[28]、ClO2处理[39-40]牡丹切花则以延缓水分平衡值达到零点、缓解水分胁迫、提高吸水能力、促进水分平衡的方式促进切花开放，延长切花寿命。
　　5    呼吸代谢
　　洛阳红和胡红都是呼吸跃变型牡丹切花[41]。AOA处理[27]、8-羟基喹啉（8-HQ）处理[42]以及采前1-MCP喷洒和熏蒸处理[43]均能降低牡丹切花花瓣的呼吸强度和呼吸速率，从而延长瓶插寿命。多效唑处理能够推迟牡丹切花呼吸高峰到来的时间[31]，从而延长花期。海藻酸钠与壳聚糖复合涂膜处理牡丹切花不仅能够抑制牡丹切花的呼吸作用、延缓切花衰老，花瓣色泽和品质也得到了有效保障[44]。
　　6    存在的问题及展望
　　牡丹切花在国内、国际市场上有大量的需求，其发展前景广阔。切花采后衰老机理研究虽然取得了一些进展，但也存在一些问题和亟待加强的方面。一是研究材料多选自中原牡丹品种群，而同样具有切花应用价值的西北牡丹品种群、江南牡丹品种群鲜为研究;二是研究广度不够、深度不足，如核酸RNA和DNA代谢、水的pH值、水质对牡丹切花采后衰老机理的影响未见研究报道;三是成果转化远远落后于市场的期望值，限制了牡丹切花的保鲜和发展。
　　因此，要丰富切花研究对象，有针对性地开展如紫斑牡丹切花、江南牡丹切花采后衰老机理研究;进一步从生理及分子水平全面深入地开展牡丹切花内源激素、膜脂过氧化、大分子物质、水分呼吸代谢等方面采后衰老机理研究，为保鲜技术的开发提供行之有效的理论支持;强化市场导向，开展保鲜方法和生产技术的研究，做到预处理、催花、保鲜剂、贮藏运输系列配套，实现保鲜方法与生产流程的系统化、标准化;开展保鲜成本经济效益、社会效益的研究，促进牡丹切花产业的蓬勃发展。
　　7    参考文献
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