木薯不同时期施钾对淀粉合成关键酶活性和淀粉积累的影响

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　　摘要：以木薯品种新选048为材料，在施氧化钾（K2O）300 kg/hm2的水平下，分别在种植前作基肥、苗期作苗肥和结薯期作结薯肥3个不同时期施用，探讨不同时期施钾对木薯淀粉合成关键活性和淀粉积累的影响。结果表明，苗期施钾块根产量和淀粉产量最高，其次是种植前施钾，再次是结薯期施钾。木薯不同时期施钾对块根蔗糖、还原糖、可溶性总糖含量有显著的影响，苗期施钾更有利于提高块根的蔗糖、还原糖和可溶性糖含量。木薯不同时期施钾的淀粉合成关键酶的活性有显著差异，苗期施钾对提高块根腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、游离态淀粉合成酶（SSS）活性、淀粉分支酶（SBE）和叶片蔗糖磷酸合成酶（SPS）的活性效果最好。可见，木薯苗期施钾不仅能有效促进木薯生长，还能提高木薯块根产量和淀粉含量
　　關键词：木薯;施钾;淀粉合成关键酶;淀粉积累;产量
　　中图分类号：S533.01
　　文献标志码：A
　　文章编号：1002-1302（2020）16-0115-05
　　木薯（Manihot esculenta Crantz）是三大薯类（甘薯、马铃薯、木薯）作物之一，于19世纪20年代引进中国，至今已经广泛分布于华南等热带及亚热带地区，其中广西栽培面积最大[1-2]，全年种植面积23.3万hm2左右，约占全国的60%[3]。木薯作为优良的淀粉作物的同时也是一种不可或缺的生物能源作物。大自然有限的资源和市场的需求，加快了生物能源产业的发展，这也使木薯栽培成为广西经济领域的新的突破点[4]。
　　木薯是经济作物，其栽培收获利用的产品是块根，生产加工上主要是利用块根加工成淀粉。木薯淀粉合成积累是一个复杂的生理生化过程，影响木薯块根淀粉合成的因素除了品种外，营养元素尤其是钾元素也是一个重要因素。颜贻斌研究结果表明，钾对提高木薯块根产量和淀粉含量有重要作用[5]。谭宏伟等研究指出，钾不仅对木薯生长、产量和淀粉积累有重要影响，而且还会影响其他元素的吸收利用[6]。谭丽霞等的研究结果表明，氮、磷、钾合理配施，可提高木薯施肥效果和经济效益[7]。梁海波等的研究结果表明，华南4省木薯施钾有显著增产效果[8]。林洪鑫等研究指出，木薯施钾不但可显著提高产量，而且可以调节其他营养元素的吸收[9]。韦彩会等的研究结果表明，木薯施钾不仅可提高产量，而且能促进淀粉积累[10]。黄巧义等研究指出，木薯氮、磷、钾配合施用可以提高产量和养分利用率[11]。高志红等的研究结果表明，施钾水平对木薯产量和养分积累有明显影响[12-13]。许瑞丽等研究指出，木薯氮、磷、钾配合施用不仅可提高产量，而且可提高块根淀粉含量和施肥的经济效益[14]。关于木薯钾营养国内外有不少研究，但是大多集中在产量效应和养分利用，而钾对木薯产量和淀粉积累影响的生理机制研究较少。本研究主要从钾对木薯淀粉合成关键酶活性的影响，探明钾对木薯淀粉合成积累作用的生理机制，为木薯高产、高淀粉栽培的生理调控和钾肥合理施用提供理论和技术依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 供试木薯品种
　　供试木薯品种：新选048，木薯种茎是由广西大学木薯课题组提供。
　　1.2 试验设计
　　本试验于2016年在广西大学农学院科研基地进行，试验地土壤肥力中等，灌排水条件良好，pH值6.05，土壤有机质含量为16.26 g/kg，碱解氮含量48.67 mg/kg，速效磷含量20.41 mg/kg，速效钾含量146.67 mg/kg。试验在施氧化钾（K2O）300 kg/hm2的施钾水平下，设3个施钾时期：（1）A1：基肥施钾（钾肥作基肥在种植时1次施用）;（2）A2：苗期施钾（钾肥作苗肥在苗期1次施用）;（3）A3：结薯期施钾（钾肥作薯肥在结薯期1次施用）。以CK（不施钾肥）为对照，钾肥用加拿大产的氯化钾。每个处理设3次重复，随机区组排列，小区面积为40 m2。每个处理氮肥和磷肥的施用量相同，氮肥用尿素 450 kg/hm2，分2次施用，50%苗期施用，50%结薯期施用，磷肥用过磷酸钙750 kg/hm2作基肥1次施用。其他栽培管理与常规栽培相同。
　　木薯于2016年4月2日种植，其种植规格为100 cm×80 cm。种后60 d施苗肥，种后90 d施薯肥。在木薯生育期间，分别在块根形成期、块根膨大期和块根成熟期采样测定各项指标。2017年1月13日收获。收获前每个小区随机取10株测单株块根数、块根长、块根粗及块根质量。收获时测小区鲜薯产量，换算成每公顷产量。
　　1.3 测定指标与测定方法
　　1.3.1 可溶性总糖、蔗糖、还原糖及总淀粉含量测定 用蒽酮比色法测定可溶性糖、蔗糖、淀粉的含量[15-16]，用3，5-二硝基水杨酸法测定还原糖含量[17]。
　　1.3.2 淀粉合成关键酶活性测定 木薯块根腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性、游离态淀粉合成酶（SSS）活性、淀粉分支酶（SBE）活性的测定参照罗璇所描述的方法[18]。叶片蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性测定参照文献[15]。
　　1.4 数据处理
　　采用Excel 2010作图，采用DPS进行数据整理。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同时期施钾对木薯块根蔗糖、还原糖和可溶性总糖含量的影响
　　2.1.1 不同时期施钾对木薯块根蔗糖含量的影响 蔗糖是高等植物中运输和贮藏碳水化合物的主要形式，也是调节植物源库关系的信号分子。因此蔗糖是植物体内的重要组成成分，特别是可调节植物生长发育和同化物分配[19]。木薯是块根淀粉作物，淀粉合成、积累和贮藏主要在块根，块根淀粉的合成主要是地上部分的叶片进行光合作用形成的碳水化合物以蔗糖的形式运输到地下部分的块根中，因此，蔗糖在木薯块根淀粉合成积累过程中起着极其重要的作用。蔗糖的合成和转运是决定木薯块根淀粉含量高低的重要因素。木薯是典型的喜钾作物，钾在蔗糖合成、转运中起重要作用，钾不足则蔗糖合成、转运受到抑制[20]，进而影响块根淀粉合成和积累。由表1可知，木薯不同时期施钾对块根蔗糖含量有显著影响，苗期施钾蔗糖含量最高，其次是种植前基肥施钾，再次是结薯期施钾。蔗糖是淀粉合成的重要原料，块根蔗糖含量提高有利于块根淀粉积累[21]。综上所述，在木薯苗期增施钾肥对木薯块根合成蔗糖有显著效果，也对块根淀粉合成起到至关重要的作用。 　　2.1.2 不同时期施钾对木薯块根还原糖含量的影响 还原糖包括葡萄糖、果糖、半乳糖、乳糖、麦芽糖等，还原糖中的葡萄糖是淀粉合成的主要原料，因此木薯块根中还原糖含量与块根淀粉合成、积累有密切关系。由表2可知，木薯不同时期施钾对块根还原糖含量有显著影响，其中苗期施钾块根还原糖含量显著高于植前基肥施钾和结薯期施钾。可见，木薯苗期施钾可有效促进块根还原糖合成积累，为淀粉合成积累提供原料。包括葡萄糖、蔗糖、海澡糖、果聚糖、甘露糖等。可溶性糖参与渗透调节、信号传导、基因表达等多种
　　2.1.3 不同时期施钾对木薯块根可溶性总糖含量的影响 可溶性糖是植物体内可溶于水的糖，主要代谢过程。木薯淀粉合成和积累是一个复杂的生物学过程，在这过程中有多种可溶性糖参与，并起到重要的调节作用[22]。 木薯是需钾量较多的作物，钾营养影响植株生长，而且影响淀粉合成和积累。由表3可知，木薯施钾能增加块根可溶性糖积累。不同时期施钾对块根可溶性糖含量有显著影响，其中苗期施钾块根可溶性糖含量最高，其次是植前基肥施钾，再次是结薯期施钾。可见，木薯苗期施钾促进块根可溶性糖的积累效果最明显。可溶性糖是淀粉合成的重要原料，块根可溶性糖积累量增加有利于增加淀粉积累。
　　2.2 不同时期施钾对木薯块根淀粉合成关键酶活性的影响
　　2.2.1 不同时期施钾对木薯块根腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）活性影响 AGPase是催化木薯块根合成淀粉的重要酶类之一。它催化葡萄糖磷酸化合成淀粉，在木薯淀粉合成积累中起重要作用。从表4可以看出，不同时期施钾块根AGPase活性有显著差异，其中苗期施钾效果优于种植前基肥施钾和结薯期施钾。这是因为种植前基肥施钾，此时木薯苗尚未生长，无需从土壤中吸收钾，施下的钾利用效率低。结薯期施钾，施钾时间太迟，在薯苗旺盛生长需要从土壤吸收钾的时候，土壤没有足够的钾供应，需钾和供钾脱节，不能充分发挥钾的作用，苗期施钾是在薯旺盛生长时供钾，不但钾的利用效率高，而且钾的作用能充分发挥，因此，施钾的效果最好。
　　2.2.2 不同时期施钾对木薯叶片蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性影响 SPS是蔗糖代谢的关键酶之一，它催化蔗糖代谢中的限速反应，是催化蔗糖合成的关键酶。蔗糖是影响木薯淀粉合成积累一种非常重要的糖，叶片光合作用形成的糖以蔗糖形式转运到块根合成淀粉。因此，SPS也是淀粉合成积累的一种关键酶。从表5可以看出，钾对木薯叶片的SPS活性有明显的影响，施钾处理的木薯叶片的SPS活性都比不施钾的高，由此可见，施钾能提高木薯叶片SPS的活性，促进蔗糖合成。从表5还可以看出，木薯相同施钾量不同时期施用，叶片SPS的活性有显著差异，其中苗期施钾对提高叶片SPS的活性作用最显著。
　　2.2.3 不同时期施钾对木薯块根可溶性淀粉合成酶（SSS）活性影响 SSS是木薯淀粉合成和积累的一种关键酶，其主要作用是参与支链淀粉合成。从表6可以看出，不同时期施钾对木薯块根SSS活性有显著差异，其中苗期施钾对提高块根SSS活性效果最好。
　　2.2.4 不同时期施钾对木薯块根淀粉分支酶（SBE）活性影响 SBE是催化支链淀粉合成的关键酶。从表7可知，木薯不同时期施钾对块根淀粉分支酶活性有显著影响。苗期施鉀块根SBE活性最高，其次是结薯期施钾，再次是基肥施钾。
　　2.5 不同时期施钾对木薯块根淀粉含量的影响
　　从表8可知，在木薯各个生育时期施用钾肥处理块根淀粉含量都显著高过不施钾肥的CK，这表明钾对促进木薯块根淀粉的合成与积累有重要作用。不同时期施钾块根淀粉含量有显著差异，在块根形成期、块根膨大期和块根成熟期，不同处理的木薯块根淀粉含量大小都依次为A2>A1>A3>CK。由此可见，木薯苗期施钾对促进块根合成和积累淀粉效果最佳。
　　2.6 不同时期施钾对木薯块根产量和淀粉产量的影响
　　由表9可知，施钾的木薯块根产量和淀粉产量都显著高于对照，这表明木薯施钾不仅可以促进根部生长，吸取更多养分，使得块根产量增加，而且能够使淀粉积累量变大，从而淀粉产量随之增加。不同时期下木薯增施钾肥后，苗期施钾块根产量和淀粉产量最高，其次是植前基肥施钾，再次是结薯期施钾。
　　2.7 不同时期施钾对木薯经济性状的影响
　　由表10可知，木薯施钾单株块数、块根长、块根粗都显著高于CK。这表明木薯施钾对促进块根生长、改善块根主要经济性状有重要作用。木薯不同时期施钾块根的主要经济性状有显著差异，其中苗期施钾单株块根数、块根长和块根粗最大，其次是植前基肥施钾，再次是结薯期施钾。这表明苗期施钾能有效促进块根生长，改善块根的主要经济性状。
　　3 讨论与结论
　　3.1 讨论
　　3.1.1 木薯施钾对促进块根糖合成和积累的作用 木薯是块根淀粉作物，也是喜钾作物，对钾的吸收利用较多。糖是淀粉合成的主要原料，木薯块根糖的合成、转运和积累过程需要钾，钾在糖的合成、转运、积累中起重要作用。本研究结果表明，木薯施钾可提高块根蔗糖、还原糖和可溶性总糖的含量。这表明钾能促进块根蔗糖、还原糖和可溶性总糖的合成、转运和积累，这与赵军华等的研究结果[20]相似。
　　3.1.2 木薯不同时期施钾对木薯块根糖合成和积累的影响 木薯不同生育时期对钾的吸收、利用不同，不同时期施钾对木薯块根糖的合成和积累影响不同。本研究结果表明，木薯苗期施钾对促进块根糖的合成、转运和积累效果最好。这与钾营养特性有关，钾是流动性较大的营养元素，苗期吸收的钾，到中后期可转运再利用。这样苗期施钾在促进苗期生长的基础上，中后期又能转运再利用，促进中后期的生长，特别是块根的生长和淀粉积累[21-22]。
　　3.1.3 不同时期施钾对木薯块根淀粉合成相关酶活性的影响 AGPase、SPS、SSS、SBE是木薯淀粉合成关键酶，在木薯淀粉合成和积累过程中起着关键性作用，这些酶活性的高低直接影响淀粉的合成和积累。影响木薯淀粉合成关键酶活性高低的因素，除了品种固有的生物学特性外，栽培过程中营养元素尤其钾的供应也是一个重要的因素[19]。木薯不同生育时期对钾的吸收利用不同[21]，同样的施钾水平在不同生育时期施用对块根淀粉合成相关酶活性影响也不同。本研究结果表明，木薯不同生育时期施钾块根淀粉合成关键酶的活性有显著差异，苗期施钾对提高木薯块根淀粉合成关键酶活性的效果最好。这与木薯的生育特性和钾营养元素吸收转运特性有关。木薯是喜钾作物，苗期钾营养元素供应充足，可促进木薯苗生长迅速而且健壮，增强苗的生理代谢机能，为日后生长打下坚实的基础。同时，钾流动性和可转运性较强，苗期吸收的钾在生育中后期可转运再利用[23]。因此，木薯钾早施优于晚施。 　　3.1.4 木薯施钾时期与产量形成和淀粉积累的关系 木薯对钾的吸收利用较多，钾的供应对产量形成和块根淀粉积累影响很大。本研究结果表明，在中等肥力的土壤上木薯施钾比不施显著增产，块根淀粉含量也显著提高，这说明钾在木薯产量形成和块根淀粉积累过程中起着十分重要的作用。钾营养充足不仅能提高木薯产量，而且能改善木薯块根的品质[24]。
　　3.2 结论
　　木薯是典型的喜钾作物[25]，在中等肥力土壤上施钾能够使木薯生长良好，促进根系吸收养分和增加块根数量、块根长度以及块根粗，还能合成和积累块根所需要的糖分，使淀粉合成关键酶的活性增强，提高块根产量和淀粉含量。不同时期施施钾效果不同，苗期施钾优于植前基肥施钾和结薯期施钾。
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