珙桐繁殖方法的研究进展
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作者: 孔令芳 朱丽萍 宋雅迪 陈艳林
【摘要】 珙桐是我国特有珍稀濒危植物,具有极高的生态、观赏及经济价值，但因其种子休眠期长，发芽率和成活率极低，使得其繁育工作存在很大困难。人们对珙桐的人工繁育进行了大量的实验研究，并积累了一些宝贵经验，本文将对珙桐的休眠原因、萌发方法及其常见的无性繁殖方法进行综述，并对今后的探索进行了展望。
【关键词】珙桐休眠繁殖方法
珙桐，亦称水梨子或鸽子树，属珙桐科珙桐属单科单属植物，高大落叶乔木，是第三纪古热带植物的孑遗树种，素有“活化石”之称，现仅存于我国云南、贵州、四川、陕西、湖北、湖南等少数几个省的局部地区，为我国八大国宝植物之一，国家一级保护植物，被称为“林海中的珍珠”、“植物活化石”及“绿色熊猫”，被誉为北温带最有趣和最漂亮的木本植物，具有极高的学术价值、园林绿化观赏价值及经济价值，是我国出口创汇树种。但由于自然和人为的原因, 目前珙桐数量较少, 适合珙桐的生态环境也日益缩小, 若再不采取保护措施, 有被其他阔叶树种代替的危险。
为了解决限制其应用的繁殖困难问题，很多学者作了关于其休眠原因、繁殖方法等内容的研究，本文将对珙桐的休眠原因、萌发方法及其常见的无性繁殖方法进行综述，并对今后的探索进行了展望。
1.珙桐的种子繁殖
1.1 影响珙桐种子休眠的因素 种子休眠是指具有活力的种子在适宜的萌发条件下仍不能正常萌发的一种正常生理现象，一般可分为内源休眠、外源休眠和综合休眠，是植物经长期演化获得的一种对环境条件季节性变化的生物学适应性，它对“种”的保存、繁衍是极为有利的。
引起种子休眠的原因很多，包括胚未成熟、种皮对水或空气的不透性、种皮对胚的机械阻碍，种子对光和温度的特殊要求及发芽抑制物的存在等，不同类型的种子休眠有不同的机理。珙桐种子休眠期长为种子育苗带来了极大的困难，所以了解珙桐种子休眠的原因对于加快珙桐繁殖进程是关键。不同学者对引起珙桐种子休眠的原因见解不一，迄今为止，学者们已从果实形态结构、果皮化学组成、次生代谢物质、组织培养等多种角度对珙桐种子的休眠及催芽问题进行了大量的研究。
李卓杰等通过对珙桐种子休眠和萌发中酸性磷酸酶同工酶的研究认为酸性磷酸酶与打破种子休眠和萌发过程有密切关系，层积后打破休眠的种子，其酸性磷酸酶活性比干藏种子高1倍。陈坤荣等经深入研究排除了坚硬果皮引起透水透气性障碍的可能性，分析了内果皮中的抑制物ABA和酚类物质的含量和作用，最终认为引起珙桐种子休眠长达2~3年的主要原因是种胚形态后熟和生理后熟，并用高效液相色谱层析分析表明珙桐种子萌发或休眠与不同激素的含量有关，特别是GA和ABA在层积过程中的消长变化有一定作用。雷泞菲等认为珙桐果肉中含有抑制物质，而且其强度显著大于内果皮和胚乳，大量抑制物质的存在是珙桐种子休眠期长的一个重要原因。杨业勤通过采用机械破损珙桐内果皮等方法认为果皮坚硬不是造成休眠的主要原因。万朝坤认为造成珙桐休眠的主要原因是内果皮坚硬、透气性差及机械阻力。
1.2促进珙桐种子萌发的方法 对应于珙桐种子休眠的不同机理，学者们运用了不同的处理方法，以期获得好的效果。张家勋等采用了敲击法、磨损法、尿泡法、腐蚀法、变温催芽法处理种子，并得出珙桐种皮的机械阻力是影响发芽的一个重要因素，克服种皮阻力是催芽成功的必要条件，且变温催芽是珙桐种子催芽的一种优良方法。郭林文等用露天沙藏、低温处理、人尿浸泡3种方法处理种子，得出采用人尿浸泡法处理种子，出苗率提高到90%以上的结论。唐晓军将采收的毛种在林缘或苗圃地堆成直径100厘米，高30厘米的毛种堆，置于冬天寒冷露地环境中进行露天低温催芽处理，于次年3月播种，到10月中下旬，绝大部分种子开始发芽。刘昌美等采取沙藏、氨水浸泡、变温催芽及不同组合等方式进行珙桐种子处理，大大缩短育苗时间，同时实验表明，采取“沙藏+氨水浸泡+变温催芽”方式最适宜，出苗率达93%。杨业勤为了打破珙桐种子的休眠习性，试用了室外沙藏、冰箱冷冻、98%浓硫酸浸泡、30%稀硫酸腐蚀种壳、温汤反复浸种、播种前机械破坏内果皮使种子暴露等不同方法，认为影响珙桐种子发芽率的各种处理方式中，起决定作用的是沙藏处理，未经沙藏的种子，在一年休眠期满后，虽也能发芽，但发芽率急剧下降，且出芽时间拖长。雷应文用8种方法对种子进行催芽处理，结果表明，方法不同，发芽效果不尽相同，各法较对照均有极显著差异，但以厩肥层积效果最好，大粪汤法次之，腊尿法第三。王伟伟等对前人研究成果进行了分析，总结出了以下几种打破种子休眠的方法：种子敲击法、变温法、温沙层积、超声波处理、尿泡法。万斌等根据Khan提出的植物生长调节剂三因子调节学说，用GA+6-BA+IAA来打破珙桐种子的休眠，结果说明GA和6-BA是打破种子休眠的主要因素，且GA和6-BA在低浓度时作用不明显，当浓度高达800mg/L(GA)和20mg/L(6-BA)时作用显著，三个月内发芽率达78.4%。
总结以前人们对珙桐种子的各种处理方法，可看出沙藏法、变温法是较普遍采用的。沙藏法也叫预冷处理，是打破种子休眠的一种经济有效的方法，经沙藏处理可以促使胚形态发育成熟，激素发生变化，抑制物质降解，大分子物质转化成小分子物质，提高酶的活力，促进有关基因的表达，低温下种皮透性增强；温沙层积可使珙桐果皮软化，增加透性，还可以使ABA含量下降，GA含量增加，促使种子萌发。变温法也是打破种子休眠的一种快速有效的方法，经变温处理使种子裂开，也可以解除由于珙桐果皮的机械障碍引起的休眠；此外，种子敲击法、尿泡法、腐蚀法、植物激素法等也常用于打破珙桐种子的休眠处理。敲击法可以解除由于内果皮的机械阻力障碍引起的休眠；尿泡法是非常普遍采用的催芽方法；用浓硫酸处理种子可使种皮软化和破裂，加速水分的吸收和气体的交换，尤其对无透性的硬粒树种非常有效，比如浓硫酸1h可使刺槐树种子发芽率从15%提高到73%；许多研究表明，GA和乙烯等植物激素是打破种子休眠的促进物，其中以GA为主要调节因子，起“原初作用”，如用植物激素GA3、BA、普洛马林处理桃、杏、马哈利樱桃等几种核果类种子，结果表明一定浓度的GA3和普洛马林能有效破除桃、 杏种子休眠， 幼苗生长基本良好，激素浓度过低， 破除休眠效果不佳， 浓度过高虽然能提高种子发芽率，但幼苗生长不良。BA 无论对破除种子休眠，还是幼苗生长均达不到生产要求。
2. 珙桐的无性繁殖
由于珙桐种子繁殖比较困难，因此无性繁殖也是珙桐人工繁殖的一条重要途径。珙桐无性繁殖技术主要是扦插与组织培养，此外还有嫁接法、压条法、高压法等。
2.1扦插法 扦插法可用硬枝扦插（选择生长健壮、无病虫害、发育良好的母树枝条，扦插前可用一定浓度的NAA处理）,也可用嫩枝扦插（选取当年生嫩枝，剪口用一定浓度NAA处理），珙桐扦插繁殖成效的关键在于如何诱导愈伤组织进一步分化长根，用生根粉或生根宁处理可以提高氧化酶的活性进而促进愈伤组织的形成。
2.2组织培养研究者试图利用组织培养技术解决珙桐繁殖困难的问题，但目前，相关的报道多以冬芽、叶片、茎段等作为外植体进行研究，且结果并不理想，为此，余阿梅等以胚的各部分为外植体进行珙桐的快速繁殖研究，首次采用均匀设计和回归分析方法对影响珙桐胚萌发的3种因素（基本培养基、赤霉素和活性炭）进行优化，并通过胚萌发建立了珙桐高效再生体系，得出胚萌发的最优条件1/2MS+0.5mg/LIBA+1mg/L6-BA+2.85mgGA3+0.25g/L活性炭，发芽率为87.72%；最优的芽诱导与增殖条件：WPM+0.1mg/LNAA+2.0mg/L6-BA的培养基，在生根培养基中增殖的芽生根率高达90%。张水成等采用基本培养基、附加BA、IBA三因素三水平正交设计实验，研究了以珙桐芽作为外植体诱导其顶芽发育的过程和初代培养基中愈伤组织及变异的表现，结果显示，/2MS+BA1.5mg/L+IBA1mg/L的组合效果最好，可显著提高芽的再生率。
2.3嫁接法 主要采取枝接法和T字形芽接两种方法。压条法和高压法可采用张家勋等人的方法进行处理。
3.小结与展望
珙桐繁殖十分困难，不管是种子繁殖还是扦插压条或者嫁接都不易成活，所以为保护这一特有珍稀濒危植物，其快速繁殖的研究工作刻不容缓。在总结以前研究成果的同时，也要有更进一步的探索研究，以期在此基础上有突破性的成果，比如可对以前的方法进行组合，对种子实行多重处理，也许能得到一定的效果，赵小光采用不同浓度赤霉素、不同层积温度及不同浓度赤霉素+低温层积处理相结合对山桃种子进行催芽，结果证明，低温层积和赤霉素处理相结合，效果明显好于单独GA处理。
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