荣成近岸海域浮游动物群落结构及其与环境因子的关系

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　　摘要    为研究荣成近岸浮游动物群落结构与环境因子的关系，于2016年2月、5月、8月和10月对荣成近岸水域进行采样调查。结果表明，2016年调查共鉴定浮游动物28种，分属6类，其中桡足类最多，共鉴定15种;其次为浮游幼虫，共鉴定7类;端足类鉴定出3种;被囊类、糠虾类和毛鄂动物分别鉴定出1种。主要优势种为钩虾、强壮箭虫、长尾类幼虫和中华哲水蚤。Shannon-Wiener多样性指数（H’）春季最高，秋季和冬季次之，夏季最低。典范对应分析（CCA）表明，对浮游动物影响较大的环境因子主要有溶解氧、pH值、化学需氧量、硅酸盐、盐度、磷酸盐和水温。
　　关键词    浮游动物;群落结构;环境因子;典范对应分析;荣成近岸海域
　　中图分类号    S931        文献标识码    A        文章编号   1007-5739（2019）10-0177-03
　　Abstract    In order to study the relationship between zooplankton community and environmental factors in Rongcheng adjacent waters，the zooplankton community structure and environmental factors were investigated in February，May，August and October 2016.The results showed that a total of 28 species of zooplankton were identified in 2016，belonging to 6 categories.Copepods were the most abundant，with 15 species identified，followed by zooplankton larvae，with 7 species identified，3 species identified by amphipods，and 1 species identified by Tunicate，Chaetognatha and Mysidacea，respectvely.The dominant species were Gammarid，Sagitta crassa，Macrura larva，Calanus sinicus and Calanus sinicus.The highest diversity index of zooplankton was recorded in spring，followed by autumn and winter，while the lowest was in summer.Canonical Correspondence Analysis（CCA）showed that dissolved oxygen，pH，chemical oxygen demand，silicate，salinity，phosphate and water temperature were the major environmental factors affecting zooplankton.
　　Key words    zooplankton;community structure;environmental factor;canonical correspondence analysis（CCA）;Rongcheng adjacent waters
　　荣成市位于山东半岛最东端，其邻近海域荣成湾和桑沟湾海水养殖业发达，水产资源十分丰富，盛产鹰爪虾、扇贝、海带和裙带菜等海产品[1]。近岸海域中的浮游动物群落结构受多重环境因子的影响，其群落结构组成和空间分布与水环境状况密切相关[2]，并且在环境污染监测中起着一定作用[3]。
　　目前，对荣成近岸海域浮游动物的研究较少，刘 萍等[1，4]研究了荣成湾毗邻海域和桑沟湾毗邻海域浮游动物群落结构的季节分布特征，而未见该海域关于浮游动物群落结构与环境因子关系的研究。典范对应分析（CCA）是能够同时分析多个环境因子与生物间关系的约束性排序方法，在浮游生物领域中已广泛应用[5-7]。本研究基于2016年在荣成近岸海域进行的4个航次的调查，对该海域浮游动物的种类组成和群落结构进行了研究，并运用典范对应分析探究了荣成近岸海域浮游动物群落结构与环境因子的关系，旨在为荣成近岸海域的生态研究和养殖规划管理提供科学基础。
　　1    材料与方法
　　1.1    數据来源
　　于2016年2月（冬季）、5月（春季）、8月（夏季）和10月（秋季）在荣成近岸养殖海域进行了4次调查，共设10个调查站位（图1）。
　　按照《海洋调查规范》（GB/T 12763.6—2007）[8]使用浅水I型浮游生物网由底至表垂直拖网采集浮游动物，保存在5%甲醛海水中带回实验室分析。样品在体视显微镜下采用直接计数法进行种类鉴定与计数，并根据滤水量将浮游动物个数换算为个体丰度。
　　每个站位同步调查透明度（TRA）、水温（T）、盐度（S）、pH值、溶解氧（DO）、化学需氧量（COD）、磷酸盐（SRP，以PO43-计）、无机氮（DIN，为NO3-、NO2-和NH4+之和）、硅酸盐（SRSi，以SiO32-计）、总氮（TN）和总磷（TP）。水质样品的采集及分析测定参照国标《海洋监测规范》进行[9]。 　　1.2    数据分析
　　种类数;D—丰度。
　　1.3    典范对应分析
　　本文用于CCA分析的物种要求满足以下2个条件：该物种的出现率>12.5%，且该物种至少在一个站位的相对丰度>10%。CCA分析前，环境数据矩阵（除pH值外）和物种矩阵进行lg（x+1）转化[14]。运用Canoco 4.5对浮游动物丰度数据进行去趋势对应分析（DCA），当排序轴最大梯度长度>4时选择CCA分析。最终用物种与环境因子的双序图表示荣成近岸海域浮游动物与环境因子的关系。
　　2    结果与分析
　　2.1    种类组成与优势种
　　2016年荣成近岸海域调查共鉴定出浮游动物28种，分属6类。其中，桡足类最多，共鉴定15种，占总种数的57.1%;其次为浮游幼虫，共鉴定7类，占总种数的25.0%;端足类鉴定出3种，占总种数的10.7%;被囊类、糠虾类和毛鄂动物分别鉴定出1种。
　　2016年荣成近岸海域各季节浮游动物优势度>0.02的优势种组成如表1所示。钩虾（Gammarid）、强壮箭虫（Sag-itta crassa Tokioka）、长尾类幼虫（Macruran larva）和中华哲水蚤（Calanus sinicus Brodsky）是3个季节的优势种。春季浮游动物有7个优势种，其中中华哲水蚤和墨氏胸剌水蚤（Cent-ropages mcmurrichi Willey）优势度均>0.15。2016年夏季，太平洋纺缍水蚤（Acartia pacifica Steuer）的优势度为0.36，钩虾的优势度为0.15。2016年秋季共有6个优势种，其中强壮箭虫和中华哲水蚤的优势度均为0.10，为主要优势种。冬季小毛猛水蚤（Microsetella novegica）在各站均有分布且个体丰度较大，优势度为0.23;其次为强壮箭虫和太平洋真宽水蚤（Eurytemora pacifica Sato）。
　　2.2    丰度
　　由表2可知，荣成近岸海域浮游动物丰度表现出明显的季节变化，春季浮游动物丰度均值最高，其次为冬季，夏季浮游动物丰度均值最低。
　　2.3    群落多样性指数
　　调查海域浮游动物Shannon-Wiener多样性指数（H’）年均值为1.64，春季最高，秋季和冬季次之，夏季最低（图2）;Pielou均匀度指数（J）年均值为0.74，春季最高，为0.78，其次为夏季和秋季，冬季最低。Margalef丰度（D）变化趋势与多样性指数相同，春季最高，夏季最低，年均值为0.87。综合以上群落特征指数，春季荣成近岸海域浮游動物群落结构相对其他3个季节较为稳定，夏季相对不稳定。
　　2.4    浮游动物与环境因子的CCA分析
　　经条件筛选出13种浮游动物，其代码如表3所示。DCA结果显示最大的梯度长度为4.122，大于4。因此，选择浮游动物和环境因子数据进行CCA分析。
　　CCA排序结果见表4，前2个排序轴物种和环境因子间的相关系数分别为0.873和0.816，说明这2个排序轴的排序图能够反映荣成近岸海域浮游动物主要种类与环境因子的关系;物种的前2个排序轴间的相关系数为0.055 9，表示2个排序轴几乎相互垂直，水环境因子前2个排序轴的相关系数为0，表明分析结果有效[5-17]。
　　由图3可知，硅酸盐、水温、溶解氧和pH值是第一排序轴的重要影响因子，溶解氧与pH值成负相关，相关系数分别为-0.762和-0.756;硅酸盐和温度成正相关，相关系数为0.643和0.617。COD与第二排序轴成最大正相关，相关系数为0.521;其次为溶解氧，相关系数为0.221;磷酸盐和盐度与第二排序轴成较大负相关，相关系数分别为-0.361和-0.354。综上，对荣成近岸浮游动物影响较大的环境因子有溶解氧、pH值、化学需氧量、硅酸盐、盐度、磷酸盐和水温等。
　　由图3可知，短尾类溞状幼虫、钩虾、太平洋纺缍水蚤和长尾类幼虫分布在图右上方，与水温成正相关;小毛猛水蚤、双剌纺缍水蚤、太平洋真宽水蚤和住囊虫分布在图左上方，与溶解氧、化学需氧量、pH值和透明度成正相关;墨氏胸剌水蚤、强壮箭虫、小拟哲水蚤和中华哲水蚤分布在图左下方，与盐度和无机氮成正相关;仅背针胸刺水蚤分布在图右下方，与硅酸盐、总磷和磷酸盐成正相关。
　　3    结果与讨论
　　3.1    种类组成及优势种的变化
　　调查结果显示，2016年荣成近岸海域调查共鉴定出浮游动物28种，少于2009年荣成湾调查结果59种，这可能是由于调查海域范围不同造成的，本研究主要在荣成湾和桑沟湾近岸养殖海域，而2009年调查范围更广，包括荣成湾养殖区外及远岸海域。强壮箭虫和中华哲水蚤为本次调查的主要优势种，与荣成湾历史调查资料相同[1，18]。
　　3.2    群落结构
　　一方面，调查海域各季节浮游动物种类数变化不大，而夏季太平洋纺锤水蚤和钩虾优势度明显，二者丰度之和占夏季浮游动物总丰度的87.8%，造成夏季Shannon-Wiener多样性指数（H’）和Pielou均匀度指数（J）明显低于其他季节。
　　另一方面，荣成近岸海域夏季浮游动物群落结构较不稳定，这可能与该海域水产养殖活动有关[1]。荣成湾和桑沟湾沿海养殖的水产品，通过对水体营养盐的吸收作用和对浮游生物的摄食作用一定程度上影响了荣成近岸浮游动物的群落结构[19-20]。刘 萍等[1]研究也表明，受养殖活动影响，荣成毗邻海域浮游动物生物量高值出现在冬季，夏季最低。 　　3.3    浮游动物与环境因子的关系
　　本研究中，溶解氧与pH值是第一排序轴重要的负相关影响因子。Huang等[21]研究得出，不同种类的轮虫和枝角类对pH值的敏感度不同;林 青等[22]对滴水湖浮游动物与环境因子进行RDA分析表明，第一排序轴与pH值负相关性最大。
　　邱小琮等[6]等研究表明，轮虫在化学需氧量较高时有最适值。本研究中，排序图中位置相近的小毛猛水蚤、住囊虫、双剌纺缍水蚤和太平洋真宽水蚤与化学需氧量成正相关，说明对于有机污染有较强的耐受力。
　　浮游动物幼体主要出现在水温相对较高的夏季[23]，温度影响浮游动物的生长发育和繁殖行为[24]。本文CCA分析表明，荣成近岸海域夏季优势种与浮游幼体均与温度成正相关分布，在温度较高的夏季，能够大量繁殖。姜会超等[7]和徐兆礼[25]分别对莱州湾和长江口及邻近水域的浮游动物进行研究，均表明盐度是影响浮游动物分布的重要因素。本研究中，墨氏胸剌水蚤、强壮箭虫、小拟哲水蚤和中华哲水蚤在排序图中的位置相近，表现在生态适应上的相似性，与盐度成正相关。
　　水体中营养盐在一定浓度范围能够促进浮游植物的生长，从而间接影响浮游动物的数量与分布[26]。本文CCA分析表明，硅酸盐和磷酸盐是影响荣成近岸海域浮游动物的主要环境因子。姜会超等[7]对莱州湾金城海浮游动物群落研究表明，总磷是除温度和盐度外对桡足类影响较大的环境因子。
　　除所选环境因子外，荣成近岸海域浮游动物群落结构还受海域筏架养殖活动的影响，可从时间与空间大尺度方面对其近岸海域浮游动物群落结构的影响因素进行进一步研究。
　　4   参考文献
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　　基金项目   国家自然科学基金（31502150）。
　　*通信作者
　　收稿日期   2019-02-15
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