滨海耐盐植物离子吸收与分配规律研究

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　　摘要：为探讨耐盐植物的盐适应机制，研究了滨海耐盐植物不同器官（根、茎、叶）的K+、Na+、Ca2+、Mg2+吸收、运输与分配情况。结果表明：苍耳、肾叶打碗花、软毛虫实、狗牙根优先将Na+积累在根系中，曼陀罗、砂引草优先积累在茎中，牛筋草、猪毛菜则优先积累在叶中。牛筋草、苍耳、肾叶打碗花、猪毛菜、砂引草通过大量吸收K+来减少Na+对根的伤害，曼陀罗、软毛虫实和狗牙根通过大量吸收K+来降低Na+对叶的伤害。牛筋草、苍耳、肾叶打碗花、软毛虫实、狗牙根主要是通过茎-叶来调控钾钠的运输与分配，而砂引草、猪毛菜、曼陀罗则主要是通过根-茎来调控。在所测植物中，苍耳和曼陀罗调控离子运输能力较强。
　　关键词：滨海;耐盐植物;离子吸收;分配规律
　　中图分类号：S580.1文献标识号：A文章编号：1001-4942（2019）05-0052-04
　　我国盐碱地、滩涂、湿地资源丰富，且一直未能得到有效利用。滨海的耐盐植物抗盐性高，在盐渍化土壤的生物修复中具有良好的应用前景。高浓度的盐离子会对植物造成渗透胁迫、离子毒害及营养失衡等方面的影响，最终抑制植物生长，甚至死亡[1]。盐胁迫下，植物依靠自身积累无机盐离子进行渗透调节，高浓度的盐胁迫（Na+）会抑制植物对K+、Ca2+、Mg2+等矿质元素的吸收[2，3]，抑制以K+为辅助因子的多种酶的活性或影响细胞膜的稳定性和地上部光合作用，造成植物体内矿质元素比例失调，影响植物正常的生长和发育[4]。因此，盐胁迫下维持和重建植物细胞中的离子平衡，对植物正常的生理活动具有重要意义。但目前对滨海耐盐植物盐分积累特性、矿质离子的吸收和运输的研究还很少。本试验以滨海耐盐植物为材料，研究盐胁迫对其根、茎、叶的K+、Na+、Ca2+、Mg2+吸收、运输与分配的影响，探明不同生态条件下耐盐植物如何适应盐分环境，可为耐盐植物研究和开发利用提供理论基础。
　　1材料与方法
　　1.1试验材料
　　于2018年9月取烟台开发区海边沙滩的耐盐植物（成熟期），分别为牛筋草（Eleusineindica）、苍耳（Siberiacocklebur）、肾叶打碗花（Calystegiasoldanella）、软毛虫实（Corispermumpuberulum）、砂引草（Tournefortiasibirica）、狗牙根（Cynodondactylon）、猪毛菜（Salsolacollina）、曼陀罗（Daturastramonium）。
　　1.2试验方法
　　1.2.1Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量测定将样品分为根、茎、叶，烘干粉碎后过40目筛，精确称取0.2g，加入20mL去离子水后沸水浴2h，冷却后5000r/min离心15min，上清液定容20mL。Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量使用原子吸收分光光度计进行测定[5]。
　　1.2.2離子选择性运输能力SX，Na为不同器官对离子的选择性运输系数。计算公式为：SX，Na=库器官（X/Na+）/源器官（X/Na+），式中X代表K+、Ca2+和Mg2+中任意一种离子的含量。SX，Na值越大，表示源器官控制Na+、促进X向库器官运输的能力越强，即库器官选择性运输能力越强[6]。
　　1.3数据处理
　　数据处理与做图采用MicrosoftExcel2007。
　　2结果与分析
　　2.1耐盐植物及其不同器官离子含量
　　2.1.1钾离子含量K+是植物生长发育必需的大量元素和渗透调节物质，涉及许多生理过程，包括酶活性调节、蛋白质合成及渗透调节等，而且是植物所必需的以相对高浓度存在的阳离子[7]。由图1可以看出，不同植物和同种植物不同器官间钾离子含量有较大差距，苍耳、牛筋草和肾叶打碗花的钾离子含量较高。牛筋草、苍耳、砂引草茎中钾离子含量高，肾叶打碗花、猪毛菜根中含量高，软毛虫实、狗牙根、曼陀罗叶中含量高。其中肾叶打碗花根的钾离子含量是茎的4.3倍，叶的21.3倍。
　　2.1.2钠离子含量由图2可以看出，猪毛菜、狗牙根和肾叶打碗花的钠离子含量较高。曼陀罗、砂引草茎中钠离子含量高，苍耳、肾叶打碗花、软毛虫实、狗牙根根中含量高，牛筋草、猪毛菜叶中含量高。其中肾叶打碗花根中钠离子含量是茎的3.7倍、叶的5.8倍，与钾离子含量规律相同。
　　2.1.3钙离子含量Ca2+对于保持植物细胞膜结构完整性和功能稳定性具有重要作用[8]。由图3可以看出，牛筋草和苍耳的钙离子含量较高。牛筋草和苍耳茎中钙离子含量高，牛筋草、曼陀罗和肾叶打碗花根中含量高，软毛虫实、砂引草、狗牙根、曼陀罗叶中含量高。其中苍耳茎中钙离子含量是根的10倍、叶的26.7倍。
　　2.1.4镁离子含量Mg2+在作物耐盐性研究中的报道较少，是植物生长必不可少的营养元素[9]。由图4可以看出，牛筋草和苍耳的镁离子含量较高。牛筋草、苍耳、猪毛菜茎中镁离子含量高，肾叶打碗花根中含量高，软毛虫实、砂引草、狗牙根、曼陀罗叶中含量高。其中苍耳茎中的镁离子含量是根的3倍、叶的3.7倍。
　　2.2耐盐植物不同器官离子含量比值
　　因为Na+和K+水合离子半径相似，Na+对K+的吸收往往呈现出明显的竞争性抑制作用[9，10]。耐盐植物能通过Na+、K+的运输调控，使根吸收K+而拒Na+，保证其具有较高的K+/Na+值，减少盐胁迫对根的伤害。由表1看出，牛筋草、苍耳的根、茎、叶的K+/Na+值始终>1;肾叶打碗花的根和茎、砂引草的根、曼陀罗的叶、软毛虫实及狗牙根的茎和叶，其K+/Na+值>1，说明以上器官钾离子含量大于钠离子。苍耳茎的Mg2+/Na+值>1，说明苍耳茎中镁的含量高于钠离子，其余所有数值均<1。多数器官的K+/Na+>1，Ca2+/Na+<1，Mg2+/Na+<1，说明植物主要是通过吸收钾来减少钠的伤害。 　　2.3不同植物器官间离子选择性运输能力
　　SK，Na、SMg，Na和SCa，Na值可反映盐分胁迫下植物根中的K+、Mg2+和Ca2+向地上部运输的选择性，其值越大，K+、Mg2+和Ca2+向地上部运输的选择性吸收积累越高[11]。牛筋草、苍耳和软毛虫实茎-叶K+、Mg2+和Ca2+的选择性运输比均高于根-茎，说明茎-叶的选择性运输能力大于根-茎;砂引草和曼陀罗则是根-茎的运输能力大于茎-叶。各植物选择性运输钾的能力高于钙和镁。曼陀罗根-茎的SCa，Na值和苍耳茎-叶的SCa，Na值超高，说明这两个方向的选择性运输能力极强。
　　3讨论与结论
　　离子区域化作用是植物耐盐性的重要方面，同时也是植物维持细胞内离子平衡的重要途径之一。不同植物根据自身的结构特点表现出不同的离子区域化方式[12-14]。本研究结果显示，苍耳、肾叶打碗花、軟毛虫实、狗牙根优先将Na+积累在根系中，曼陀罗、砂引草优先积累在茎中，牛筋草、猪毛菜则将Na+优先积累在叶中。
　　K+、Ca2+和Mg2+在植物生长过程中具有重要的生理功能，Na+在植物气孔调节、C4和CAM植物磷酸烯醇式丙酮酸的催化再生、耐盐植物的渗透调节等生理活动中发挥着重要作用。这些离子只有在保持相对平衡的状态下才能发挥正常的生理作用，它们之间的平衡被打破，将对生理作用产生不良影响[15]。高等植物通过调节矿质离子的种类和数量来维持细胞中微环境的相对稳定，保持较高的K+/Na+及矿质离子平衡能力来适应盐渍环境[16]。牛筋草、苍耳、肾叶打碗花、猪毛菜、砂引草的根或茎的K+/Na+均高于叶，是通过大量吸收K+减少Na+对根的伤害来提高耐盐性的;曼陀罗、软毛虫实和狗牙根叶中的K+/Na+较高，是通过大量吸收K+来降低Na+在叶中的积累，以维持叶片正常的光合作用和离子的相对平衡，提高植株对盐的耐受性。
　　离子选择性运输系数表征植物对离子的选择性运输能力，盐胁迫下离子选择性运输系数越大，表明植株促进营养离子的选择性运输和抑制盐离子向上运输的能力越强[17]。牛筋草、苍耳、肾叶打碗花、软毛虫实、狗牙根主要是通过茎-叶来调控钾钠的运输与分配，而砂引草、猪毛菜、曼陀罗则主要是通过根-茎来调控。在所测植物中，苍耳和曼陀罗调控离子运输能力较强。
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