PGPR作用机制及其在农业上的应用研究进展

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　　摘要    随着人们生活水平不断提高，环保意识增强，对农产品质量要求也越来越高。PGPR是生长在植物根际周围的一类集促生、防病为一体的有益菌的总称，具有安全高效、肥效持久、可改善土壤理化性状以及环境友好等优点。本文总结了PGPR的定义、种类及其在根际土壤的作用机制，并对PGPR产品在农业上的应用进行了介绍，展望了未来发展方向。
　　关键词    植物根际促生细菌;系统诱导抗性;促生;防病
　　中图分类号    S182        文献标识码    A
　　文章编号   1007-5739（2019）24-0142-01                                                                                     開放科学（资源服务）标识码（OSID）
　　Abstract    As people′s living standards continue to improve，environmental awareness is enhanced，and the quality requirements for agricultural products are also increasing.PGPR is a general term for a group of beneficial bacteria that promote growth and prevent disease around the rhizosphere of plants.It has the advantages of safe and efficient，long-lasting fertilizer，improved soil physical and chemical properties and environmental friendliness.This paper summarized the definition and types of PGPR and its mechanism of action in the rhizosphere soil，and introduced the application of PGPR products in agriculture，and look forward to the future development situation.
　　Key words    PGPR;systemic acquired resistance;growth promotion;prevent disease
　　植物根际促生细菌（PGPR）是指自由生活在土壤或植物根际范围中的一类可促进植物生长、促进植物对矿质营养的吸收和利用、增加作物产量或对土壤中的病原菌具有拮抗作用的有益菌的统称。我国PGPR的发现最早始于1937年张宪武对大豆根瘤菌的研究[1]。国内外鉴定出的PGPR菌株有很多种，包括假单胞菌属、固氮孢菌属、芽孢杆菌属、沙雷氏菌属、克雷伯氏菌属、农杆菌属和欧文氏菌属等[2]。大量研究表明，一些PGPR菌株对瓜类、大豆、油菜、玉米和水稻等农作物的促生作用和作物增产效果显著[3-4]。由于其在土壤中有很强的定殖能力，并且能对病原菌产生抑制作用，将PGPR引入农业生态系统或不同种植制度中能积极影响植物生长发育[5]。
　　1    PGPR作用机制
　　PGPR菌株具有促生和防病作用，一般通过一种或多种作用机制直接或间接实现，直接作用是可通过固氮、溶磷、解钾、产生铁载体等生理活动，将土壤中矿物质转化为植物可以吸收利用的营养元素以及产生一些植物生长调节剂进而促进植物生长发育[6]。另外还可分泌拮抗物质，竞争营养和生存空间，诱导作物产生系统抗性、改良土壤等作用改变作物的生长环境，间接促进作物的生长[7]。
　　1.1    直接作用
　　1.1.1    提供植物营养物质。PGPR可通过其固氮、溶磷、解钾等作用方式分解土壤中被固定的养分供植物根系吸收利用而促进植物生长。一些固氮菌可以将大气中的分子氮转换为氨态氮直接被作物利用 。同样，溶磷、解钾也是将难溶的磷钾分解转化为可被植物直接吸收的磷钾元素，其作用机制与其分泌的草酸、酒石酸和柠檬酸等一些有机酸有关[8]。据报道，水稻内生固氮菌DX35具有固氮、载铁能力和溶磷特性，对水稻的生长发育具有显著促生作用[9]。张  英等[10]从牧草根际分离到4株具有较强溶磷能力的PGPR菌株，能溶解有机磷和无机磷供植物吸收利用。
　　1.1.2    产生植物生长调节物质。在作物的根际土壤中分离出来的微生物，其中80%都可以释放与合成生长素。根际促生菌通过产生生长素、赤霉素、细胞分裂素等植物激素以及ACC脱氨酶和丁二醇等挥发性物质来参与植物发育过程，继而引发一系列植物生理变化[11]。据报道，连翠飞等[12]分离得到假单胞菌株CX-5-2，其能产生IAA和GA3来促植物生长。产生ACC脱氨酶的PGPR菌株通过分解植物体内乙烯前体ACC来降低乙烯浓度，达到促生目的[13]。 　　1.2    间接作用
　　1.2.1    分泌拮抗物质。一些PGPR菌株可以分泌出抗生素和抗菌代谢物质，用来抑制或杀死病原菌。据报道，多粘类芽孢杆菌可产生多肽类抗生素、絮凝素剂、拮抗蛋白酶类等拮抗物质，对多种病原细菌和病原真菌具有拮抗作用。如荧光假单胞菌产生的硝吡咯菌素可有效抑制病原真菌所引起的棉花猝倒病[14]。枯草芽孢杆菌AR11菌株可抑制番茄根部卵块和根结的形成，并对根结线虫二龄幼虫的活性有一定抑制效果[15]。
　　1.2.2    竞争营养空间和生存空间。PGPR可通过与病原物竞争营养和生存空间抑制病原物生存和发展。有些微生物能在植物根系表面和病原菌之间形成生物膜阻隔二者接触，同时与病原菌竞争碳源、氮源等，抑制病原物的生存和发展[16]。并通过在根际土壤中高密度有效定殖，与其他微生物进行营养、氧气和空间上的争夺。据报道，PGPR菌株XF-1能有效定殖在大白菜的根系和根际土壤中，与大白菜根肿菌竞争生态位，有效阻挠根肿菌对大白菜的侵染和定殖，间接促进大白菜的生长[17]。假单胞菌J3与青枯病原菌竞争生存空间[18]，可有效减少辣椒青枯病病害发生。
　　1.2.3    诱导作物产生系统抗性。植物诱导抗性是一个普遍存在的现象，是植物在受到一定的激发子刺激后，对随后的病原菌侵染表现出一系列快速的防卫反应。许多生防菌表达和释放大量微生物分子，如几丁质酶、鞭毛蛋白、脂多糖类、木聚糖酶等，可诱导激活植物防卫系统基因的表达[19]。研究发现，枯草芽孢杆菌菌株B916可以提高水稻叶鞘细胞中PAL、SOD等防御酶活性，诱导水稻对纹枯病产生系统抗性，抑制稻纹枯病害[20]。
　　2    PGPR在农业生产上的应用
　　PGPR种类繁多，集促生、防病和改善土壤等优点于一身，被广泛应用与农林业生产过程当中。目前，对PGPR的开发和使用多为活体制剂和代谢产物制剂，二者分别是利用活菌通过其作用机制以及菌在发酵过程中产生的代谢产物来抑制或杀灭病原菌。开发产品主要为微生物肥料和微生物农药2个方面，微生物制剂本身无毒无副作用，符合绿色生态农业发展的需求，成为学者们的研发热点。
　　世界上最早的微生物肥料“Nitragin”根瘤菌接种剂是由德国Noble研发获得，我国张宪武学者在20世纪30年代推广大豆根瘤菌接种剂技术，还陆续推广了一些细菌肥料[21]。主要是产生一些活性物质后分解释放土壤中营养元素刺激植物生长，建立优势菌群来增强植物抗逆性，同时改善土壤物理性状。任增良制成的复合微生物有机肥，可显著促进盆栽玉米的生长。还有一些微生物肥与减量化肥、有机肥配施也取得了良好的栽培效果，提高肥料利用率和提高果实VC含量、可溶性糖含量等[22]。
　　微生物农药又称生物农药，是含有微生物的特定制品，利用微生物生命活动及其产物，产生农作物所需的特定农药效应的微生物活体制剂。国外研制的枯草芽孢杆菌QSF-713制剂可以有效防治番茄叶霉病、蔬菜白粉病以及樱桃灰星病。我国研制的枯草芽孢杆菌AI微生物农药，对黄瓜白粉病防效达80%以上，且可以提高黄瓜幼苗抗逆性。另外，PGPR 2种或多种菌剂进行复配，其防治效果明显优于单一菌剂[23]。
　　3    结语
　　我国正在逐步发展生态农业，向可持续发展型农业强国迈时。PGPR菌株因其促生增产、防病、改良土壤微生态等优点已经被我国广大农业工作者开发并应用到农、林、牧、副、渔等领域。要使PGPR与作物相互作用最大化，就应筛选优良的PGPR菌株，综合运用生物技术、化学工程和材料科学等来开发适用于不同作物、不同地区专用的PGPR制剂，制备出新型的微生物肥料及农药，寻求合适的工艺和方法，这将是今后发展的新方向。
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