光敏色素的结构及其信号调控机制

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　　摘要：光信号参与并调节植物生命周期中的许多生理过程，而植物可通过自身的光感受器来感知多样的光照信息。光敏色素（Phytochromes，phy）作为一种感知红光/远红光的植物色素蛋白，在植物种子发芽、开花、发育转变、趋光性、避阴反应等适应性应答中发挥着重要作用。光敏色素以吸收红光的非活性形式Pr和吸收远红光的活性形式Pfr存在，这一差别明显体现在二者的结构中。综述了光敏色素两种形式的结构差异及其信号调控机制，并以光敏色素在植物光合作用中的调节作用为例，进一步理解光敏色素对于植物生长发育的重要性，最后对未来的研究方向进行了展望。
　　关键词：光敏色素;结构;信号调控;光合作用
　　中图分类号：Q94         文献标识码：A
　　文章编号：0439-8114（2020）04-0005-05
　　Abstract： Light signals participate in and regulate multiple reactions in plant life cycles， and plants can obtain diverse optical information through their own photoreceptors. Phytochrome（phy） is one of the phytochrome proteins that sense red/far-red light， which plays an important role in developmental transitions such as germination and flowering， and adaptive responses such as phototropism and shade avoidance. Phytochromes exist in two interchangeable forms， the Pr form absorbs R light， whereas the Pfr form absorbs FR light， and this difference is evident in the structure of them. The structural differences and signal regulation mechanisms of the two forms of photopigmentation are reviewed. Moreover， we take the regulation of phytochrome on plant photosynthesis as an example to illustrate the significance of phytochrome for plant growth and development. Finally， the directions for future studies are discussed.
　　Key words： phytochrome; structure; signal regulation; photosynthesis
　　植物可以在兩种截然不同的光环境下完成生长发育的过程：在无光条件下的暗形态建成和光存在条件下的光形态建成[1]。暗生长的植物为黄化表型，表现为细长的下胚轴、封闭的子叶和顶端钩，这些特征可以使幼苗在黑暗条件下利用种子中储备的能量快速生长;光信号会抑制下胚轴的延伸，开放并扩增子叶的面积，使幼苗可以获得最佳的捕光能力而生长[2]。但是光的波长、方向、质量和持续时间等因素会由于环境的不同而呈现出明显的差异，如植物冠层下的光照就具有典型的特征，其中光合色素可吸收的蓝光和红光显著减少，而绿光和远红光的吸收水平则相对升高。为了感知多样的光照条件，植物自身进化出多个光感受器，包括感应UV-A/蓝光的隐花素（Cryptochromes，cry）、光敏素（Phototropins）及ZTL/FKF1/LKP2;感应红光（Red Light，RL）/远红光（Far-Red Light，FRL）的光敏色素等[3]。随着分子遗传学的发展，拟南芥已成为研究光感受器的主要模式植物。综述了拟南芥中的光敏色素家族，以期对光敏色素的结构及其信号调控机制有更深入的理解。
　　1  光敏色素的分类
　　拟南芥共编码5种光敏色素蛋白，包括phyA～phyE。根据其稳定性可分为两类：Ⅰ型是相对不稳定的蛋白，仅有phyA;Ⅱ型是相对稳定的蛋白，包含phyB～phyE[4]。光敏色素以两种可转化的形式存在：Pr吸收RL（λmax=660 nm），Pfr吸收FRL（λmax=730 nm）。在黑暗中生长的幼苗会合成Pr的形式，吸收RL后转化为具有生物活性的Pfr形式;而Pfr形式又会吸收FRL快速逆转到Pr形式，该逆转过程也可发生在无光条件下，称为暗逆转或热弛豫[5]。这一转化机制使光敏色素具有RL/FRL依赖性的分子开关，进而表现出可控的生物活性。Pr到Pfr的转化会触发Pfr由细胞质向细胞核移动，从而促进光敏色素与核内转录因子的相互作用[6]。但不是所有的光敏色素都会在光信号下发挥作用，phyA主要存在于暗生长的黄化幼苗中，当遇到光照时，其表达量会迅速下降。Ⅱ型光敏色素普遍存在于大多数植物中，其中phyB在绿色组织中的表达最为丰富[7]。
　　2  光敏色素的结构
　　光敏色素是一种含有bilin（或称为开四吡咯）发色团的光感受器，可以感知光的信息及变化[8]。光敏色素通常以同源二聚体的形式存在（分子质量约为250 kDa），每个单体由N端的光敏模块（Photosensory Module，PSM）和C端的输出模块（Output Module，OPM）组成，其中PSM可吸收光;OPM可促进二聚化并传递光信号[9]。PSM依次包括N端的延伸区（N-Terminal Extension，NTE）、Per/Arnt/Sim（PAS）结构域、连接bilin的cGMP磷酸二酯酶/腺苷酸环化酶/FhlA（cGMP Phosphodiesterase/Adenylyl cyclase/FhlA，GAF）结构域及可以稳定活化形式的phy特异性（Phy-Specific，PHY）结构域;OPM包含2个连续的PAS结构域和1个组氨酸激酶相关结构域（Histidine Kinase-Related Domains，HKRD），HKRD可能通过与下游效应因子相互作用或自身的激酶活性来参与信号传导（图1）[10]。 　　2.1  GAF及发色团结构域
　　植物中的光敏色素以植物色素（Phytochromobilin，PCB）作为发色团，PCB通过硫醚键与GAF上保守的半胱氨酸结合[11]。PCB最初是在无活性的Pr形式下合成，表现为封闭的四吡咯环，吸收RL后转化为具有生物活性的Pfr形式，封闭的四吡咯环打开并与GAF结合。转化完成后的PCB构象发生了明显变化，四吡咯中的环A、B、C是固定的，而环D在吸收RL后会发生旋转（约60°），导致Z到E的异构转换发生[12]。发生异构时，Pr首先经历Lumi-R形式，随后热弛豫到Meta-R形式，最后到达Pfr形式;反之，Pfr吸收FRL后也会先形成Lumi-F和Meta-F的中间体，最后转化为Pr形式（图2）。有学者将bilin与GAF结合域的关键氨基酸突变，发现Pr到Pfr的转化过程几乎未受到影响，但Pfr到Pr的转化却受到了严重影响。如D307A的突变阻断了Pfr的光转化，使其出现脱色现象;H358A的突变中仅存在部分的bilin蛋白仍保留感光的能力，而大多数无法正确折叠[10]。这些研究结果表明，PCB发色团与GAF的结合口袋会影响光敏色素生物学功能的正常发挥。
　　2.2  PHY结构域
　　PHY结构域对于光敏色素的光化学反应也至关重要。缺失PHY序列的片段（PCB仍结合在PSM上）可以产生Pr，但不能实现光转化。观察Pr和Pfr的结构，可以发现PHY结构域中发夹结构的构象发生了明显改变，由Pr中反向平行的β-折叠重新排列为Pfr中的α-螺旋，进而使发夹结构与GAF的接触也发生改变（图1B）[12]。发夹结构与GAF的接触对于Pr形式的形成不是必要的，但对于Pr/Pfr互换及Pfr的热稳定性是非常关键的。如R582A的突变会使其热转变减慢25倍;S584A和S584E的突变会使其热转变加快750倍[10]。同时，发夹结构的变化信息可能会传输到OPM区域，导致姐妹单体的位置发生变化而触发下游信号。
　　此外，富含甘氨酸/丝氨酸的NTE结构域对于光的吸收及Pfr的稳定性和生物活性至关重要。缺失NTE序列的突变体最大光吸收值向短波段移动，热转化的速率也明显加快。
　　3  光敏色素的信号调控机制
　　在光照条件下，phyA和phyB的表达被显著抑制，由黑暗至RL的转化期间，phyA的表达水平会迅速降低50到100倍，phyB的表达水平会逐渐降低4到5倍[13]。
　　phyA的表达受到转录及翻译后水平上多种因子的负调控，且RL/FRL也会强烈降低phyA基因的转录，这与phyA座位处组蛋白修饰的变化存在一定关联，如H3K9/14ac、H3K27ac和H3K4me3可以增强黑暗中phyA的活化;H3K27me3可以抑制光照下phyA的表达[14]。PhyA的Pfr形式会经历由E3泛素连接酶Cullin4（CUL4）、DNA损伤结合蛋白1（Damaged DNA Binding Protein1，DDB1）、组成型光形态建成1（Constitutively Photomorphogenic1，COP1）和表面活性物质A（Surfactant Protein A，SPA）组成的复合物所介导的泛素-蛋白酶体依赖性的降解过程[15]。光照中磷酸化的phyA可以增强COP1-SPA复合物与phyA的识别，因为未磷酸化的phyA会优先与FHY1/FHY3相互作用[16]。phyA的降解主要发生在细胞质与细胞核中，在细胞核中的降解速度更快[17]。
　　phyB的表达调控主要发生在翻译后水平上，因为拟南芥中phyB基因的转录相对不受到光的影响。phyB的降解主要由COP1介导[18]，且光条件下的phyB会受到光敏色素相互作用因子（Phytochrome Interacting Factor，PIF）的负调节，PIF也可通过增强phyB和COP1之间的相互作用来促进phyB的泛素化[19]。
　　3.1  Cullin4-RING泛素连接酶抑制光形态建成
　　CUL4是多亚基的Cullin-RING泛素連接酶超家族中的一员，成员间具有相似的结构特征，其N末端可与适配体及底物结合以识别靶蛋白，C末端可与催化亚基RING结合[20]。在无光情况下，幼苗抑制光形态建成的研究可利用去黄化（De-etiolated，DET）或COP表型的拟南芥植株实现，通过遗传学筛选并鉴定出一组抑制光形态建成的因子，如DET1、COP1、COP10、SPA1-4和COP9信号小体（COP9 Signalosome，CSN）[13]。这些阻遏蛋白质主要参与3种由泛素-蛋白酶体介导的蛋白质降解过程，包括2种CUL4-E3泛素连接酶（CUL4-DDB1-DET1-COP10复合物和CUL4-DDB1-COP1-SPA复合物）和CSN，CSN是一种高度保守的蛋白质复合物，可催化Cullin的类泛素化修饰反应[21]。也有研究表明，光敏色素可抑制DET-COP在光环境中的功能，然而其机制尚未完全清楚[22]。有学者猜测可能是通过调节COP1在核/质中的定位或是下调SPA1和SPA2的蛋白表达来调节COP1-SPA复合物的形成，也有人认为该机制和隐花素在调节COP1-SPA1形成及COP1-SPA1与靶蛋白相互作用中的机制类似[23]。
　　3.2  PIF调节光敏色素信号
　　在细胞核中，光敏色素可与多个因子相互作用，通过调节下游靶基因的转录来调控光应答反应。PIF是其中一类具有广泛调节能力的转录因子，由碱性螺旋-环-螺旋（Basic Helix-Loop-Helix，bHLH）转录因子超家族的子集编码[24]。拟南芥中包含8种PIFs，分别为PIF1～PIF8。所有的PIFs都具有与phyB结合的能力，PIF1和PIF3可同时与phyA和phyB结合[25]。除PIF2外，其余的PIFs都可以和光调节基因中的G-box（CACGTG）基序结合，表现为转录过程中的激活子或抑制子。PIFs的生物学功能常出现重叠，在去黄化期间，PIF1、PIF3、PIF4、PIF5和PIF7均可参与下胚轴的生长抑制[26];PIF1、PIF3和PIF5可通过下调编码叶绿素合成酶中关键基因的表达来抑制叶绿体的发育[27]。PIF2的功能是比较独特的，其可在体内与COP1和phyB相互作用（COP1在无光条件下降解PIF2，phyB在光照条件下稳定PIF2），且PIF2还会与PIF1、PIF3、PIF4和PIF5相互作用来抑制其表达[28]。 　　PIF的N末端含有与光敏色素相互作用的结构域，C末端为bHLH的DNA结合域和形成二聚化的结构域，PIF会优先与光敏色素的活性形式Pfr结合[29]。PIF是光敏色素由暗反应到光反应过渡的关键调节器，可以抑制光形态建成并维持黄化幼苗在黑暗中的生长，通常作为光应答的负调节子发挥作用（PIF6为正调节子）[30，31]。在光照条件下，光敏色素可通过快速磷酸化、泛素化及蛋白酶体介导的降解过程来抑制PIF的功能，实现光形态建成的过程。此外，PIF还在介导生物钟相关的新陈代谢信号[32]、调节热形态发生[33]和控制生长调节剂信号[34]等途径中发挥重要的作用。
　　4  光敏色素对光合作用的调节
　　光敏色素参与调控了植物生长周期中的多个生理过程，如种子萌发、幼苗生长、开花等发育转变和趋光性、昼夜节律、避阴反应等适应性应答，而关于光敏色素在光合作用中的功能研究是相对少的[35]。由环境中的压力因素引起的氧化应激抗性是表征光合作用元件（Photosynthetic Apparatus，PA）状态的重要参数之一[36]。光敏色素有助于植物的PA适应氧化应激的发展，数据表明，提高Pfr/Ptotal（Ptotal=Pfr+Pr）比例或光敏色素的表达量可以帮助光合作用在胁迫条件下的正常发生[37]。
　　Pfr含量通常取决于植物所处环境的RL/FRL[38]，将长时间暴露在黑暗中的植物进行短期的RL照射后，Pfr含量会明显增加。足够高的Pfr/Ptotal比例对于维持成熟叶片中的叶绿素水平和老化叶片中叶绿体的结构完整性是必要的[39]。使用365 nm的UV照射会加速叶绿素的流失，再以5 min/d的低强度的RL照射7 d后，由UV-A照射导致的叶绿素减少可被部分消除[40]。UV-A会增强脂质过氧化，这可能是由于其照射时会产生较高水平的活性氧。当使用UV-A和RL的组合照射时，叶绿素的流失会明显减缓，可见高Pfr/Ptotal比例会降低植物对氧化应激的敏感性。
　　此外，光敏色素的表达量也会影响光合作用的进行。拟南芥下胚轴的hy1和hy2突变体会由于PCB的生物合成减少而下调所有光敏色素的表达[41];hy3突变体会使phyB的蛋白表达量下降20～50倍，转录物下降20～30倍，但phyA不受影响[42]。已知用RL照射的植物会降低由UV照射引起的叶绿素损失，然而对于hy2和hy3突变体，RL的照射几乎是无作用的，表明phyB的存在对于叶绿素生物合成是必要的[43]。同时，拟南芥phyA-211和phyB-9双突变体与野生型相比會显示出较大的UV-C抗性差异，仅phyB-9突变体与野生型无明显差别，表明phyA与phyB类似，对于植物氧化应激的抗性维持非常重要[44，45]。此外，在马铃薯、番茄、棉花和水稻中的多组试验也体现了phyA和phyB对于叶绿素生物合成的重要性[37]。可见phyA和phyB是叶绿素生物合成的重要参与者，二者对于胁迫条件下光合作用的正常进行至关重要。
　　5  讨论
　　植物不仅通过光合作用将太阳能转化为化学能，还可利用光来调节生命周期中的多个生理过程，因此针对光敏色素的结构与信号调控机制的研究由来已久，但是仍然存在许多问题亟待解决。目前，虽然拟南芥phyB的晶体结构已被解析，但是相比于原核生物，对植物中光敏色素结构信息的了解还不够，如PSM和OPM间有怎样的相互作用，PAS结构域对于光敏色素的功能有怎样的影响，对于结构中各个模块的功能及相互联系的认识，是深入探究光敏色素的信号与功能的前提。
　　许多因子都会与光敏色素相互作用以调控其信号传导，而转录后及翻译后的修饰更加显著地增加了其信号传导的多样性，使光敏色素表现出更为丰富的功能。此外，光敏色素自身的表达也存在时空特异性，根据特定细胞器、组织及器官中感受光及光反应的不同而表现出更多的可能性。多因素介导的复杂的调控机制增加了对于光敏色素信号调控机制的研究难度，而光敏色素调节的生物学应答及介导的生理学功能都需要深入研究。
　　目前，光敏色素的研究主要集中在拟南芥、蓝细菌等生物中[46]，那么在拟南芥中的调节机制是否适用于农作物呢，尤其是在光对于养分的吸收和利用等问题的研究中，这对于改良并发展可持续农业至关重要。同时，光遗传学的发展也使研究者将更多的目光聚集在感光蛋白的研究上，利用光敏色素的激活系统可能会开发出更为强大的新型系统控制机制。因而，阐明光敏色素的结构与信号调控机制对于深入理解其功能，实现多领域的交叉研究有着重要的意义。
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