大型海藻、海草在生态养殖中的作用及在海洋牧场中的应用

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　　摘要：总结了近年来国内外对海藻、海草与经济渔业作物共生系统的研究。根据海藻、海草在海洋生态养殖中的积极作用，结合中国当前的生产现状，对海藻、海草在中国海洋牧场中的实践应用提出了展望。
　　关键词：海藻;海草;海洋牧场;海洋生态养殖
　　中图分类号：S968.4         文献标识码：A
　　文章编号：0439-8114（2020）04-0124-05
　　Abstract： The research on the symbiosis system of algae， seaweed and economic fishery crops at home and abroad in recent years were summarized. On this basis， according to the positive role of seaweed， seagrass in marine ecological aquaculture， and also combined with the current marine ranching situation in China， the further prospects for the practical application of algae， seaweed in marine ranching in China were put forward.
　　Key words： seaweed; seagrass; marine ranching; marine ecological aquaculture
　　大型海藻、海草是海洋中的初级生产者之一，在海洋生态系统中发挥着非常重要的作用，并可以明显减弱海流和波浪的水动力以及该海域的流场特性[1，2]。其具有超积累营养盐的能力，能够吸收远超过维持自身生长所需的N、P等营养盐，调控水体中的营养化水平[3，4];还通过光合作用和呼吸作用参与海洋碳循环，调节水体溶解氧和pH水平[5，6];作为部分水生生物的饵料维持着食物链的稳定[7]。部分藻体能够产生赤潮微藻克生物质，对海洋中生态种群的构建产生一定的影响[3]。
　　藻类除了对生态系统的调节作用以外，海藻体内含有丰富的蛋白质、维生素、胡萝卜素、矿物质，还有降血脂、降血压的成分[8]，其本身可加工制作海藻胶、海藻食品、海藻饲料、海藻肥料等，蕴含着巨大的经济效益。例如，挪威是世界上最大的海藻饲料生产国，其产量占世界总产量的40%左右[9]。利用大型海藻、海草的生态位优势，充分探讨大型海藻、海草在生态养殖中的地位和作用，有助于为深入推广生态养殖提供理论依据。本研究分析了海藻、海草在海洋牧场中积极的生态和经济作用，旨在为海藻、海草在海洋牧场中的应用提供依据。
　　1  海藻、海草与鱼、虾、贝共生系统
　　海水养殖自身污染是导致近海海域富营养化的重要因素之一。研究表明，包括江蓠、石莼、浒苔在内的大型海藻作为生物过滤器与鱼、贝、虾、蟹等混养，可以在降低养殖水体营养负荷的同时提高养殖的经济效益和生态效益[10]。
　　1.1  鱼藻共生系统
　　中国海水鱼类养殖主要采用传统的海水池塘养殖和浅海网箱养殖方式，均依赖于人工投饵，但投饵的鱼类养殖过程中的未食饲料、鱼类的粪便和代谢产物，可能会导致养殖水域的富营养化和底质的有机污染，降低养殖效益[11]。多种大型海藻被用来处理集约化鱼类养殖产生的废水。蔡泽平等[12]进行真鲷和石莼的混养试验表明，依靠石莼的生长能有效地改良养殖环境，提高真鲷的生长率和对高温的耐受性。王萍等[13]进行石莼与褐菖鲉混合养殖试验表明，石莼能有效地吸收海水中的营养盐。
　　大型海藻与海水鱼类二者在生态功能上可以互相补充，鱼和细菌的代谢消耗水体DO，降低pH，释放无机营养盐;利用大型藻类作为生物滤器，可以对鱼、藻集约化综合养殖系统进行调控，养殖水体的DO、pH、NH4+及无机磷等水质指标能基本稳定在适合鱼类生长的范围内[14]。同时，大型海藻改善了养殖环境，也能从中受益，投饵及鱼类活动通过系统的物质转化为海藻的养料，保证了海藻较高的生长率和产量。
　　2005年，Zhou等[15]将中国南方地区的适高温红藻龙须菜与北方地区的鱼类共培养，表明龙须菜在鱼类养殖区生长良好，同时是一种有效的生物泵，可以从系统中去除大部分营养物质。在沿海养鱼水域种植海藻1 hm2，每年可收获70 t以上的新鲜龙须菜，汇集2.5 t的碳，同时将0.22 t的氮和0.03 t的磷从海水中去除。在海藻、鱼类综合海水养殖系统中，海藻表现出显著的生物修复功能和经济功能，在中国北方地区沿海水域的温暖季节推广该养殖模式，可以整体提高養殖地区的经济和环境质量。
　　1.2  虾藻共生系统
　　对虾池中可混养大型热带性或温带性经济海藻，同样可以获得良好的经济效益和生态效益。海藻主要有海带、紫菜、裙带菜、江蓠、麒麟菜等[16]。王焕明等[17]的研究显示，虾蟹等排泄物中含有大量的NH4+可被江蓠吸收利用，将二者混养，可以防止水质恶化。同时江蓠在营养盐充分的条件下，能快速生长，两者混养可以形成良好的共生关系。任国忠等[18]用大叶藻与对虾混养，混养池的对虾产量比单养池提高了26.6%，也提高了其体长与体重。Nelson等[19]的试验表明虾藻共养除可以提高虾的产量和质量外，在混养状态下，海藻的生长速率也比在单养情况下有很大地提高。
　　Marinho-Soriano等[20，21]通过利用大型藻类在巴西虾类养殖培养系统中解决有机物质的增加，氧气的减少等问题，结果表明，1 hm2的栽培藻类一年可去除0.309 t的氮、0.024 t的磷，营养物质显著减少。研究证明，大型海藻可以与虾综合种养，并有助于从池塘中去除氮和磷，可以作为生物修复剂。试验证明龙须菜在生产有用的藻类生物质的同时可以从虾池中除去营养物质，证明了龙须菜的生物过滤能力。 　　1.3  贝藻共生系统
　　大型海藻和贝类的综合养殖是生产上应用较多的模式，贝藻混养是一种简单的二元混养模式。20世纪70年代起，贝藻混养技术就有应用于海水养殖。山东省荣成市采用藻贝间养、混养的养殖模式，在保证水质的同时，显著提高了海带的产量和贝类的质量，山东省烟台等沿海地区在1981年，大面积推广贝藻间养技术，也提高了海带的经济收益。
　　贝藻混养中贝类的主要作用是过滤水中的浮游植物和有机颗粒，形成大量的沉积物给底栖藻类提供营养物质[22]，同时通过排泄作用给混养的藻类提供二氧化碳和部分氮源。而混养的大型海藻则能有效地吸收养殖废水中的N、P等营养元素，减轻养殖废水对环境的影响[23]。除降低生产成本外，广东省汕头市也发现通过实施太平洋牡蛎与龙须菜立体套养技术，还可以利用龙须菜与太平洋牡蛎之间的生物互补互利的生态位原理，减少病害、降低水系的营养盐含量，减少赤潮等因素的影响，保护了养殖海区的生态环境[24]。Cuomo等[25]也利用大型藻类江蓠和贻贝进行混养，认为利用江篱和贻贝的生物过滤作用进行综合养殖，不但可以减少贻贝生物沉积物对环境的影响，而且对相应养殖海域的生态环境也有很好的净化作用。Skriptsova等[26]研究了两种当地的大型藻类——裙带菜和龙须菜，以确定其对贻贝海水养殖中的养分吸收潜力及其对废水的生理反应，两个物种都体现了高营养物吸收和高营养物去除效率。中国科学院海洋研究所将栉孔扇贝（Chlamys farreri）和红藻龙须菜（Gracilaria lemaneiformis）共培养在一个综合的多营养层级水产养殖（IMTA）系统中，龙须菜能有效吸收扇贝排泄物中的铵和磷酸盐，最大去除率分别可达83.7%和70.4%[27]。
　　2  海藻、海草套养产生的附加值
　　根据价值量的体现形式，海藻价值可分为使用价值和非使用价值两部分。使用价值包括直接使用价值和间接使用价值。直接使用价值包括滩涂渔业价值和水产价值;而间接使用价值包括近海渔业、气候调节、护堤减灾、净化水质、生态系统营养循环和科学研究价值。非使用价值部分是指文化服务功能，包括存在价值、遗产价值和选择价值等。
　　除直接使用价值外，其他部分的价值往往并没有得到充分认识。以李岩[28]对中国2012年海藻养殖产量（中国海藻海水养殖产量为1 764 684 t/年，淡水养殖类8 005 t/年，因此海藻养殖总产量为    1 772 689 t）用价值量评价法进行评估，其生态总价值可達到为22.30×108元（表1）。
　　3  海藻、海草在海洋牧场中的作用
　　关于海洋牧场的概念，目前国内外学界还没有一个公认的定义。广义上讲，海洋牧场是指在一定海域内，采用规模化渔业设施和系统化管理体制，利用自然的海洋生态环境，将人工放流的经济海洋生物聚集起来，对海洋资源进行有计划和有目的的海上放养。狭义上讲，海洋牧场是指在一个特定的海域里，为了有计划地培育和管理渔业资源而设置的人工渔场。首先营造一个适合海洋生物生长与繁殖的生境，并进行水生生物放流（养），再由所吸引来的生物与人工放养的生物一起形成人工渔场，依靠一整套系统化的渔业设施和管理体制，将各种海洋生物聚集在一起，分为渔业增养殖型海洋牧场、生态修复型海洋牧场、休闲观光型海洋牧场、种质保护型海洋牧场以及综合型海洋牧场。中国海洋牧场建设自1970年至今已取得很大进展，但还存在一些生态问题[29]和产业技术问题[30]。大型海藻场、海草床具有不容小视的生态功能：优化海洋生态系统结构[1-3，31-34]、参与海洋碳循环[35，36]、改善水质环境[37-42]、赤潮控制[43]。因此，可利用大型海藻场、海草床来发展海洋牧场，加大研究，从而解决相应问题。
　　3.1  固碳固氮作用
　　大型海藻、海草因其特殊的生理活动，成为了海洋中最具潜力的生物净化器。其可以通过光合作用吸收二氧化碳，释放氧气，同时吸收利用水体中的溶解性无机氮和磷，起到净化水质的作用。具有超积累营养盐的能力，能够吸收远超过维持自身生长所需的氮、磷等营养元素，将其储存于体内营养库中以备环境中营养盐不足时用于生长的需求。同浮游植物相比，大型海藻、海草较容易收获，通过收获可以有效移除海域中的碳、氮、磷等营养物质，可以有效地改善海区的富营养化水平。
　　2016年，郭文杰[44]对獐子岛人工鱼礁藻场的大型海藻及其碳汇情况进行研究统计，研究发现，6月獐子岛大型海藻平均生物量密度为341.52 g/m2，10 月为158.37 g/m2，丰富的海藻资源每年都在为獐子岛的生态养护上发挥重要作用。特别是在碳汇方面，獐子岛人工鱼礁底栖大型海藻每年固碳量为66.2 g/m2。藻场为海珍品提供优良的栖息场所，缓解海域沙漠化，修复海洋藻场生态系统，增加近岸海域的碳汇量，具有很大的生态价值。
　　四十里湾海区地处烟台市莱山区，海水养殖以贝类为主，藻类养殖所占比重很小，最高比重仅为6%，而扇贝等养殖生物本身代谢会产生大量的营养盐[45，46]。近年来，四十里湾营养盐呈上升的趋势[47]。侧面印证了大型海藻、海草对富营养海区的养护和修复作用。
　　3.2  为水生动物提供饵料
　　大型海藻、海草可以直接和间接为水生动物提供饵料。2008年，田丽斯等[48]的研究发现，獐子岛底栖海藻种类和生物量都处在丰富的水平，其中羊栖菜、鼠尾藻、海蒿子等大型海藻是许多底栖、固着经济产品的主要饵料。作为海洋牧场的初级生产者，在食物链中大型海藻的长势和数量直接影响着水生动物的生长状态。仿刺参和鲍都是獐子岛海洋牧场重要的经济作物，大型海藻固定的太阳能和转化的无机物质是海洋牧场重要的能量来源和物质基础，大型海藻资源的保护也是獐子岛成为中国重要的仿刺参、鲍等繁育基地的重要因素。 　　海藻经过加工可制成海藻粉，海藻粉可以作为饲料的添加剂，可应用于水生动物饲养。对海藻饲料的研究表明，海藻中的抗病、抗应激因子如丙烯酸、萜烯类、溴化酚类和某些含硫化合物等，对许多病原菌（如金黄色葡萄菌、大肠杆菌等）均有抑制作用，对提高水产动物的免疫力及对环境的适应能力、耐低氧能力有很大帮助。进一步发展海藻饲料既可以改善中国饲料资源短缺的现象，还可以保护水域环境，获得良好的生态和经济效益，海藻饲料具有广阔的发展前景。
　　3.3  为水生动物提供产卵和生活屏障
　　海草床生态系统具有相对复杂的物理结构，能为重要的商业鱼类提供食物来源和育苗场所，海草床可以为幼苗提供庇护场所已经被科学家广泛的接受。海草为临近区域的鱼类、贝类、蟹类等很多物种提供重要的育苗场所[34]，增加海草床区域物种丰度和生物多样性[49，50]。
　　杨贵福[51]对獐子岛海草床进行了初步调查，共发现有3种海草，分别为大叶藻（Zostera marina L.）、丛生大叶藻（Zostera caespitosa Miki）和黑须根虾形藻（Phyllospadix japonicas Makino），其中大叶藻是獐子岛典型海草床的优势种。杨宗岱等[52]对青岛市10处海草场进行调查发现189种附着动物，认为海草场的岩石生境有利于更多底栖藻类的生长，能够为附着动物提供了良好的固着基層，利于附着动物的附着和生长。
　　2016年，张皓宇[53]对裙带菜的研究也说明了藻场具有较好的生物富集功能，裙带菜宽阔的叶片表面积，为附着动物提供了充足的生长空间。3个航次调查中共采集到裙带菜附着动物41种，发现3个优势类群，分别为腹足类、甲壳类和双壳类。分析认为藻类具有更高空间异质性，利于附着动物的附着生长，一方面增加附着动物物种丰富度，另一方面增加附着动物的密度。孙修涛[54]通过水下录像表明大型藻类的引入，改善了海区生态环境，为多数海洋鱼类、海底底播的海参提供了良好的遮蔽物和营养来源，极大地提高了海洋牧场的生态效益和经济效益。
　　海域礁体为藻类的生长提供了非常有利的基质，藻类茂盛的生长能够吸引更多附着动物在此栖息。人工鱼礁具有明显的生物诱集效果，能够吸引细菌、微藻等附着于礁体和藻体上，并为附着动物提供食物来源;此外，大型海藻宽大的叶片也为水生动物提供了产卵的附着物和躲避捕食者的屏障，大型海藻对于整个海洋牧场生态系统的构建以及稳定性的持续具有重要作用。
　　3.4  创造经济效益
　　2008年，田丽斯等[48]研究了獐子岛的底栖海藻情况，共发现可食用海藻18种、药用底栖海藻29种、肥料藻6种、工业原料用藻17种。这些藻类每年在食用开发、营养食品及食品添加剂研发、制药等方面创造大量的经济价值。大型海藻在獐子岛海洋牧场中作为经济作物具有直接和间接的经济价值，为海洋牧场可持续发展提供了重要的支撑作用。
　　高昊东等[55]认为在网箱及吊笼区套养或间养大型藻类，将减缓海水养殖对海洋生态环境的影响，解决赤潮频发的生态环境危机。通过选择对水质有净化作用的养殖品种进行多品种混养、轮养和立体养殖，在污水排放口混合区附近布设一定的大型藻类养殖区，可以实现经济作物可持续生态养殖，提高养殖作物的品质和经济价值。
　　海藻与其他经济作物混养的经济价值已经在养殖实践中得到了证明，1 hm2的陆基综合鲷鱼-贝类-海藻养殖场每年可生产25 t鱼、50 t双壳类和30 t鲜重的海藻，并且未给养殖区造成养殖污染，表明大型综合农场具有高盈利潜力。已有淡水综合鱼类蔬菜养殖场和现代鱼类-藻类-贝类与鲍鱼综合海水养殖场投入生产实践中。现代生态综合养殖系统，必将在世界水产养殖可持续发展中发挥重要作用。
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