枇杷育种研究进展

来源:用户上传      作者: 李泽坤　周婷

　　摘 要：本文从枇杷的起源、分类方面综述了我国枇杷的种质资源研究现状；介绍了枇杷的育种目标、引种及育种途径。其中，育种目标包括大果型、高品质、早熟、无核、砧木、抗寒性；育种途径包括实生选种、杂交育种、倍性育种及生物技术育种。
　　关键词：枇杷；种质资源；引种；育种
　　枇杷（Eriobotrya japonica Lindl.）属蔷薇科枇杷属，为亚热带常绿果树。枇杷是中国南方的特产果树，秋萌冬花，春末夏初正值一年中最缺新鲜水果之时成熟，其果肉柔软多汁，甜酸适度，风味佳美，具有润肺、止咳、健胃、利尿和清热的功效，深受消费者喜爱。目前，我国是世界上最主要的枇杷生产国，枇杷为多年生无性繁殖作物，对种质的保存，目前还只能采取田间活体种植的方法。随着收集份数的增加，如何预防自然灾害，有效保存种质，成为枇杷种质资源工作者亟需解决的问题。随着近年来枇杷的快速发展，生产与科研中相继产生了一些用于提高枇杷生产性能的技术，其中育种方式的进步最为关键。开展枇杷种质资源和育种的研究对枇杷生产、开发、综合利用具有重要意义。
　　1 种质资源
　　1.1 枇杷的起源
　　枇杷原产我国，已有2000多年的栽培历史，最早由我国传到日本，被称为“唐枇杷”，以后再传到许多亚热带国家和地区。在我国西南地区，四川汉源、泸定、会理、普格，湖北长阳、恩施等地都有野生枇杷分布；经多年研究认为，贡嘎山东南坡的大渡河中下游地区，即大相岭以南的石棉、汉源、峨边等地可能是普通枇杷的起源地。
　　1.2 枇杷的分类
　　在枇杷的分类问题上，不同学者表述不同，即使同一国家甚至同一作者的说法也可能前后不一致，英国和美国认为有10多个种，日本认为有20个种，我国学者有的认为有30种。枇杷属植物约有30 种，分布在亚洲温带和亚热带地区。中国原产15个种（变种）：普通枇杷、大渡河枇杷、麻栗坡枇杷、栎叶枇杷、腾越枇杷、怒江枇杷、香花枇杷、齿叶枇杷、倒卵叶枇杷、南亚枇杷、大花枇杷、台湾枇杷、椭圆枇杷、窄叶枇杷、小叶枇杷。中国拥有丰富的枇杷种质资源，种类多，分布广，野生、半野生的种系繁多。据15个省（区）的不完全统计，目前共有枇杷地方品种、实生优株和野生资源代表单株（ 类型）642个，其中140个有利用价值，仅《枇杷志》记载的就达397份（栽培种379份、野生及半栽培种18份）。
　　枇杷一般依生态类型、果肉颜色、果实形状、成熟期和用途等进行分类。
　　依生态类型，枇杷可分为温带型和热带型2大品种群。温带型品种耐寒性较强，表现为叶小、木质坚硬、生长较缓慢、花期不一致、果小等，如浙江的软条白沙、洛阳青；热带型品种耐寒性较差，表现为叶大、果大、花期一致、生长迅速等，如福建的解放钟、白梨。
　　依果肉颜色，枇杷可分为白肉和红肉2大品种群。白肉品种的果肉为乳白色或淡黄色，肉质细嫩，汁多味甜宜鲜食，如白玉、白沙、白梨；红肉品种的果肉为橙黄至橙红，肉质致密，甜酸适度，宜制罐和鲜食，如富阳、大红袍、茂木。
　　依果形，枇杷可分为长形、圆形和扁圆形3种。长形品种的果实较大，果核少，果肉厚，如长红3号、茂木；扁圆形品种的果核多、肉薄，如红柑本、算盘只；圆形品种的果实介于长形和扁圆形之间，如大红袍宝珠。
　　依成熟期，枇杷可分为早熟、中熟、晚熟3种。早熟品种，如早钟6号；中熟品种，如大红袍、白梨；晚熟品种，如解放钟。
　　依用途，枇杷可分为鲜食和制罐品种。鲜食品种，如软条白沙、早钟6号；制罐品种，如洛阳青、太城4号。
　　2 选育目标
　　若以鲜食早熟为主，可选育丰产、稳产、果大、肉厚、少核或无核、高糖、低酸、品质优、色泽好、较耐贮运的品种。
　　2.1 大果型
　　我国具有不少大果型品种资源，如解放钟、大五星等，平均单果重70g以上，最大达172g，可以直接用于适宜引种地区的枇杷生产。枇杷果实大小在不同品种间及同品种内部差异很大，这就为大果型的实生选种和杂交选种提供了较大范围的选择余地，即使通过传统的育种方式，也完全能选出大果型的新品种。
　　2.2 高品质
　　国内外市场对枇杷果实品质要求高，不仅需要果实大，外观好，而且要求肉质佳。我国枇杷品种多以果实肉色分为红肉品种和白肉品种。白肉品种肉质细腻，汁多味甜，品质优良，但皮薄，雨水多时易裂果，抗性差，产量低，树势弱，难栽培。红肉品种恰恰相反，肉质粗，味不如白肉品种清甜，但果皮厚，遇雨不裂果，生长势强，产量高，易栽培。红肉品种外观品质好，就大多数地区而言，努力提高现有红肉品种的内在品质是枇杷育种的任务。如能保持红肉品种的优点不变，加上白肉品种的优美风味，无疑将更好地满足人们对优质批杷的需求。
　　2.3 早熟
　　枇杷果实成熟期属数量性状遗传，早熟对晚熟性状基因具有明显的遗传优势。我国引进的日本品种森尾早生，成熟期特早，在福建福州地区4月上旬成熟。黄金松[5]等以超大果型的解放钟为母本，森尾早生作父本进行有性杂交，选育出特早熟品种早钟6号，在福州地区常年于4月初成熟。
　　2.4 无核或少核
　　目前枇杷栽培品种多为肉薄核多可食率低， 因此，选择肉厚、少核或无核、高可食率、风味优良的品种有重要的经济价值。福建果树所通过化学诱变方式，获得了四倍体枇杷新品种“闽三号”，但其种子败育，由于缺乏来自种子的激素刺激而不能坐果成熟。经外源激素花期处理后，虽能形成无核果实，但果实小或表现畸形，尚无生产价值。此外，福建农林大学通过枇杷种子的胚乳培养，获得了类似三倍体的试管苗。尽管目前这方面的研究尚停留于试验中，但为今后培育无核枇杷品种奠定了良好的种质资源基础。
　　2.5 砧木
　　我国对枇杷砧木研究很少，一般采用实生苗作砧木。枇杷砧木根系不发达，分布浅，怕渍水，所以砧木育种亦是今后枇杷品种改良的重要一环。我国的一些野生、半野生枇杷及枇杷近缘种作为砧木具有矮化作用。 　　2.6 抗寒
　　枇杷为亚热带果树，秋冬开花，果实初夏成熟，花和幼果极易受冬季低温的冻害。因此，我国枇杷育种专家较早注意到抗寒育种的重要性，但进展不大。
　　3 引种
　　20世纪时，我国的许多枇杷品种已被引种到了印度、南亚、南非、南美等地。时到今日，枇杷已成为世界各国普遍栽培的小树种果树之一。20世纪70年代以来，我国也从日本、西班牙等国家引进了一些优良的新品种，如森尾早生、长生早生、大房、房光、白茂木等。枇杷属植物在我国不是等密度分布，促使人们广泛引种外地原产的品种。江苏、福建、重庆、昆明、湖南等省市经过多年的栽培试验，成功引种白玉、霸红、解放钟、森尾早生等多个优良品种，扩大了枇杷的分布范围。近年，和润喜等人将福建莆田和四川成都两地的长红3号、解放钟和大五星3个大果枇杷品种引种到蒙自，结果生长良好。
　　4 育种途径
　　4.1 实生选种
　　枇杷整个群体中，果实大小差异很大，从10～200g都有，且同一品种内部果实大小往往也可相差一倍以上，所以为实生选种提供了一个变异范围极大的选择群体。
　　目前，枇杷的大多数栽培品种来自于实生播种繁殖，实生选种成为选育新品种的一种最简易有效的途径。近30年来，经过科技工作者的不懈努力，从实生树中选出新品种或新株系30多个。如福建果树所选育的长红3号和太城4号；华中农大选育的华宝2、3号，浙江省农业科学院园艺所选出的洛阳青、少核大红袍、塘栖早丰；江苏吴县果树所选出的质优、耐寒的白玉、大果白沙；四川纳溪县农业局选出的泸州6号、泸洲8号等。
　　4.2 杂交育种
　　有性杂交育种是定向培育新品种的主要途径。近几年，随着花粉育性和无性繁殖研究的进展，采用杂交选种以获得亲本的优良性状得到了发展。夏起洲认为，不同品种间的枇杷授粉结实率最高，同株自花授粉最低，同品种株间授粉居中，自交亲和性比品种间杂交亲和性差，这样又为枇杷杂交育种提供一个可能。20世纪70年代来，福建、浙江、江苏、湖北等省的有关部门，都开展了枇杷杂交育种工作，先后培育出数千株杂种树，并选出一批优良单株，为枇杷品种的更新换代打下了基础。如福建省农科院果树研究所选育的香钟系列、钟津2号、香城4号和早钟6号品种等，浙江省农科院园艺研究所培育的81-3-7、82-6-26、81-1-10等。
　　4.3 倍性育种
　　枇杷核大且多，肉薄，可食率低，产量不高，培育无核新品种有其特殊意义。近年来，我国枇杷的多倍体育种取得了可喜的进展。黄金松等利用常规化学诱变得到了四倍体新品种——闽三号，花期经赤霉素处理，已成功获得了无籽枇杷。 孔素萍应用秋水仙素诱变结合组织培养技术进行枇杷染色体加倍试验，但未得到大量的多倍体。郑少泉等利用辐射诱变达到染色体数目加倍的目的，但这个试验得到的少核果实机率极低，不能应用于生产实践。以上这些进展，为今后培育无核枇杷新品种奠定了良好的基础。
　　4.4 生物技术育种
　　由于枇杷童期长，基因高度杂合，常规育种难度大，通过生物技术可加速育种进程。
　　4.4.1 茎尖培养。早期，已有研究人员将枇杷茎尖进行了组织培养并获得了再生植株。2000年万志刚等人考虑到枇杷品种可能对茎尖培养条件有影响，单独对白沙品系枇杷冠玉进行茎尖培养，而此前试验所用的外植体均为实生苗和红沙品系枇杷，且进一步改进了茎尖培养的培养基配方，获得适合白沙品系枇杷茎尖培养的诱导配方、增殖配方和生根配方。
　　4.4.2 胚培养。枇杷胚培养再生成完整植株的研究较早。林庆良等在基本培养基中附加6-BA和2，4-D，枇杷幼胚培养20d，诱导出愈伤组织；附加Zet，培养30d后诱导出大量不定芽；附加1/2 N和IBA诱导芽苗生根，20d后形成完整植株，但胚的萌芽率较低。孔素萍等在2002年筛选出的最佳萌芽培养基为1/2MS+2.0 mg/L 6-BA+0.5 mg/L IAA+0 mg/L NAA，使枇杷胚培养的萌芽率提高到了79.29%，且萌芽时间较早，接种后15d即可萌芽。除了胚直接发育成为完整植株和愈伤组织诱导出芽苗的方法外，许多研究者还进行了其它方法研究。
　　4.4.3 胚乳离体培养胚。胚乳为天然三倍性细胞，通过培养可获得三倍体植株，最终得到无籽果实。利用胚乳培养以获得三倍体植株，在一些果树上已经取得了一些进展。2002年彭晓军等在前人研究的基础上做了后续研究，诱导出了芽苗，同时还发现，低温处理对枇杷胚乳形成愈伤组织有促进作用，但具体原因没有进一步探讨。
　　4.4.4 原生质体培养。从20世纪70年代以来，果树原生质体培养及细胞融合取得很大的进展，在苹果、柑橘等果树上的应用都获得了成功。枇杷原生质体培养方面的研究较少，林顺权等用幼胚愈伤组织进行枇杷原生质体的分离和培养，最后得到了枇杷的再生植株，为原生质体培养的深入研究提供了参考。
　　4.4.5 分子标记技术的应用。近几年，随着生物技术的不断发展，分子标记技术在果树的遗传作图、品种鉴定、遗传多样性、基因定位、系统发育、分子标记育种等方面得到了应用。2002年潘新法等对枇杷的基因组DNA进行了多态性分析，采用2个RAPD引物共扩增出了l9个条带，发现多态性和单态性位点16个，比较供试品种DNA中的一个扩增指纹，将16个枇杷品种一一进行了区分。2003年，陈义挺等用RAPD标记对解放钟等11个枇杷品种遗传资源进行了聚类分析，进一步在分子水平上说明了枇杷果肉色泽可以作为分类的一个指标。到了2006年，盛良明等将ISSR技术应用于枇杷的4个品种和1个新株系亲缘关系的研究，选用11条引物扩增出47个DNA片段，其中35个片段呈多态性，得出结论为新株系与冠玉和亲种的亲缘关系较近。
　　5 问题与展望
　　随着农副产品竞争的加剧，国家对种质资源的收集、保护与应用日益重视，种质资源的保存技术研究显得十分重要。传统枇杷种质资源鉴定及育种材料选择是根据形态标记，但形态标记数量有限，且易受环境、生育期等因素的影响，品种鉴定精确度低，误差大，并且在枇杷的胚培养、胚乳培养以及茎尖培养的中易产生褐变现象，褐变严重制约了枇杷有关的生物技术研究，只有突破这一障碍才有可能使枇杷生物技术研究得到进一步发展。
　　分子标记的发展为枇杷种质遗传多样性、品种鉴定、亲缘关系、系谱分析提供技术，从而建立DNA指纹图谱，但目前枇杷的分子标记研究工作滞后，分子标记仅在枇杷亲缘关系、品种鉴定、遗传多样性分析等方面得到初步应用。其中应用最多的是RAPD标记，但是由于RAPD标记存在一些缺陷，如稳定性差等往往造成实验的重复性不好，给最后的分析和鉴定造成不确定性。因此，今后应加强其它标记技术应用，如SCAR、SRAP、SNP、cpSSR等新型标记技术。总之，生物技术在枇杷育种与良种繁育上的巨大潜力有待于进一步研究开发。再生植株、快速繁殖以及分子生物学方面的研究都滞后于枇杷的育种工作，这将是今后的研究重点。（收稿：2012-09-15）
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