高、低糖甘蔗品种苗期糖分含量及代谢相关酶活性分析

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　　摘  要  以高糖（GT35）和低糖（B8）甘蔗品种苗期不同部位的叶和茎为材料，采用HPLC技术测定蔗糖、葡萄糖和果糖含量，分析2个甘蔗品种叶和茎中蔗糖代谢相关酶活性与糖分含量的相关性和差异性。结果表明：2个甘蔗品种苗期叶中蔗糖含量与SPS和SS-s酶活性呈显著正相关，茎中己糖含量与NI酶活性呈显著正相关，茎中蔗糖含量与SPS酶活性呈显著正相关，而与SS-c、SAI和CIN酶活性呈显著负相关。GT35茎中蔗糖含量显著高于B8，叶中蔗糖含量显著低于B8。GT35茎中SPS和叶中SS-s酶活性均显著高于B8，茎中SS-s和SS-c酶活性低于B8，其中只有幼茎中SS-c酶活性与B8差异不显著。说明苗期叶中高SS-s酶活性，茎中高SPS酶活性，低SS-s和SS-c酶活性，可能是调节高糖甘蔗品种苗期茎中蔗糖积累的重要因素。
　　关键词  甘蔗;蔗糖代谢相关酶;糖分积累;相关性分析中图分类号  S566.1      文献标识码  A
　　Abstract  The stems and leaves of different maturity at the seedling stage of high sugar （GT35） and low sugar （B8） sugarcane were used as the materials， and the contents of sucrose， glucose and fructose were measured using high performance liquid chromatography （HPLC）， to analyze the correlation and difference between sucrose metabolic enzymes and sugar accumulation in high and low sugar sugarcane. The sucrose content in the leaves was positively correlated with the activity of sucrose phosphate synthase （SPS） and sucrose synthase in the synthesis direction （SS-s）. The hexose content in the stem was positively correlated with the activity of neutral/alkaline invertase （NI）， the sucrose content in the stem was positively correlated with the activity of SPS， and the activity of sucrose synthetase in the cleavage direction （SS-c）， soluble acid invertase （SAI） and cell wall-bound invertase （CIN） was negatively correlated. Sucrose content in the stem of GT35 was significantly higher than that of B8， and sucrose content in the leaf was significantly lower than that of B8. The SPS activity in stems and SS-s activity leaves of GT35 were significantly higher than that of B8， while the SS-s and SS-c activity in GT35 stems was lower than that of B8， but only the SS-c activity in young stems of GT35 was not significantly lower than of B8. It indicates that high SS-s activity in leaves， high SPS activity in stems， low SS-s and SS-c activity in stems may be important factors for regulating sucrose accumulation in high-sugar varieties of sugarcane at seedling stage.
　　Keywords  sugarcane cultivars; sucrose metabolism enzymes; sucrose accumulation; correlation analysis
　　DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.04.009
　　甘蔗是主要的糖料作物，我国甘蔗糖产量占全国食糖总产量的比例高达90%以上，在国民经济中占有重要地位[1]。甘蔗生长前期主要是蔗茎的生长，积累的糖分少，后期蔗茎生长转慢，主要进行糖分积累。蔗茎糖分的积累涉及到蔗糖的合成、分解和运输等一系列的生理过程，高浓度蔗糖的积累是蔗糖代谢相关酶在体内共同调控的结果[2]。与蔗糖代谢密切相关的的酶主要是蔗糖磷酸合成酶（sucrose phosphate synthase， SPS）、蔗糖合成酶（sucrose synthase， SS）和轉化酶（invertase， INV）。植物体内合成蔗糖酶类包括SPS和SS合成方向酶（sucrose synthase in the synthesis direction， SS-s），而分解蔗糖酶类包括可溶性酸性转化酶（soluble acid invertase， SAI）、细胞壁结合转化酶（cell wall-bound invertase， CIN）、中性/碱性转化酶 （neutral/alkaline invertase，NI）和SS分解方向酶（sucrose synthetase in the cleavage direction， SS- c）[3-4]。蔗糖代谢相关酶活力水平高低，不仅影响含糖量，而且还决定“库”器官中积累糖的成分，因此蔗糖代谢相关酶对蔗糖积累的调控机制一直是研究的热点问题[5-6]。 　　在“库”器官中，INV酶活性的缺乏是蔗糖积累的先决条件，酶活性高于临界阈值时将不再积累高浓度的蔗糖，主要起分解蔗糖作用[7]。成熟期蔗茎中SAI酶活性降低有利于蔗糖积累，而节间CIN酶活性提高，有利于蔗糖从低浓度节间向高浓度节间的运输[8]。蔗茎中SPS酶活性与蔗糖积累呈正相关[9-10]。节间蔗糖含量与SPS和CIN酶活性正相关，与SAI和SS-s酶活性呈负相关。节间SPS和SS-s酶活性提高有利于蔗糖的积累，而随着节间成熟，蔗糖含量可能是促使SS酶活性由合成方向向分解方向转化的一个重要调节因子[11]。随着蔗茎的成熟，SPS家族基因（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ）在高糖品种中的优势表达基因减少，而低糖品种中的优势表达基因增加，可能与低糖品种后期大量积累蔗糖有关[12]。转化酶活性的降低、SPS酶活性的增加以及蔗糖合成酶分解活性的下降和合成活性的增加，是引起甜瓜果实蔗糖积累的主要内在因子[13]。因此，“库”器官中蔗糖积累过程，不仅受发育阶段的调节，而且还受蔗糖运输相关酶活性的调节，是蔗糖合成和分解酶类共同协作进行调节的，而不是某类酶在单独发挥作用[14-15]。
　　研究甘蔗不同生育期蔗糖代谢相关酶与蔗糖积累的相关性，有利于解析蔗茎糖分积累复杂调控网络。目前，对甘蔗蔗糖代谢相关酶活性与糖分积累的研究，主要集中在甘蔗伸长期和成熟期，而有关苗期糖分积累的研究相对比较少。因此，课题组在对甘蔗工艺成熟期2个甘蔗品种（GT28和ROC22）节间蔗糖代谢相关酶活性与蔗糖积累相关性研究的基础上，以甘蔗高糖（GT35）和低糖（B8）品种为材料，进行盆栽试验，以期分析苗期、伸长期和成熟期叶和茎中蔗糖积累与蔗糖代谢相关酶活性。本研究以苗期甘蔗幼茎、中部茎、下部茎、幼叶、成熟叶和老叶为材料，利用高效液相色谱技术（High Performance Liquid Chromatography，HPLC）测定叶和茎中蔗糖、葡萄糖和果糖含量，测定蔗糖合成方向（SPS和SS-s）和分解方向（SS-c、NI、SAI和CIN）酶活性，分析苗期蔗糖代谢相关酶活性与蔗糖积累的关系，探讨高糖与低糖甘蔗品种苗期糖分积累差异的内在机理，为进一步揭示甘蔗在生长发育过程中蔗茎糖分积累的分子调节机制，为科学指导甘蔗高产栽培和高产育种提供理论基础。
　　1  材料与方法
　　1.1  材料
　　1.1.1  植物材料及预处理  以广西农业科学院甘蔗研究所提供的甘蔗高糖品种GT35和低糖品种B8为材料，进行盆栽试验，于2014年1月25日在广西大学农学院甘蔗温室大棚中进行沙土育苗，3月20日选取大小、长势一致的幼苗移栽入塑料桶（300 mm?350 mm）中。每桶营养土25 kg，其营养土成分土∶牛粪∶沙子比例为7∶2∶1（W/W）。于2014年5月27日取苗期的幼茎、中部茎、下部茎、幼叶、成熟叶和老叶（下部叶），用于测定蔗糖合成方向（SPS和SS-s）和分解方向（SAI、CIN、NI和SS-c）酶活性和糖分含量。采样时以顶端第一片完全展开叶为+1叶，即成熟叶，处于顶端中心位置还没有展开的叶为幼叶，
　　甘蔗靠近茎基部的叶片为老叶，幼茎为幼叶包裹的未成熟茎。每个甘蔗品种随机选取30株，把相同成熟度的叶片切碎混匀后，分成3份。同样，把相同部位的茎节去皮，切碎混匀后，也分成3份。对每份样品分别进行蔗糖分和酶活性的测定。
　　1.1.2  仪器和试剂  蔗糖、葡萄糖和果糖含量的测定采用美国Waters公司Alliance2695高效液相色谱仪（2414示差折光检测器）;酶活性测定采用美国伯腾Synergy H1全功能酶标仪;乙腈、蔗糖、葡萄糖和果糖均为色谱纯，实验用水为超纯水。
　　1.2  方法
　　1.2.1  糖分含量的测定  利用HPLC技术测定蔗糖、葡萄糖和果糖含量。将甘蔗节间去皮并切成小块，用液氮研磨成均匀的粉末状。称取2.5 g粉末置于50 mL离心管，加入10 mL 80 %乙醇。80 ℃水浴提取30 min，每隔5 min摇匀一次。12000 r/min离心15 min，取上清。用80 %乙醇重复抽提2次，将3次上清液合并于50 mL离心管中，90 ℃水浴约3 h，挥发至大约2 mL，将上清液定容到10 mL。用0.22 μm过滤除去雜质，得到糖分提取液。色谱条件为：YMC-Pack NH2 carbohydrate column（250 mm × 4.6 mm， 5 μm）、柱温40 ℃和流速1 mL/min，进样量为20 ?L，时间20 min时。依据标准品的峰面积和浓度，利用公式：标样峰面积/标样浓度=样品峰面积/样品浓度，可计算样品中的糖分含量。己糖含量为葡萄糖和果糖含量之和。
　　1.2.2  蔗糖代谢相关酶活性测定  甘蔗蔗糖合成方向酶（SPS和SS-s）和分解方向酶（SAI、CIN、NI和SS-c）的提取、纯化和酶活性的测定，参照牛俊奇等[8， 11]的方法。
　　1.3  数据分析
　　采用Excel 2007软件进行数据初步处理，运用SPSS 21.0软件对数据进行显著性和相关性分析。采用Duncan法做多重比较分析。将不同部位茎中蔗糖含量变化与相应部位的酶活性变化进行相关性分析。同时，分析蔗茎中己糖含量、叶中蔗糖和己糖含量与蔗糖代谢相关酶酶活性的相关性。
　　2  结果与分析
　　2.1  高、低糖甘蔗品种苗期叶和茎中蔗糖分含量变化分析
　　2.1.1  蔗糖含量变化分析  在苗期，甘蔗高糖（GT35）和低糖（B8）品种茎中蔗糖含量的变化趋势呈现为下部茎>中部茎>幼茎（图1），品种间和品种内不同部位茎中蔗糖含量差异显著。GT35在下部茎和中部茎中蔗糖含量分别是B8中的5.04倍和2.16倍，差异极显著。幼茎中蔗糖含量是B8中的1.19倍，差异显著。B8叶中蔗糖含量呈现为老叶>成熟叶>幼叶，差异极显著，其中老叶中的蔗糖含量分别是成熟叶和幼叶中1.38倍和1.88倍。GT35叶中蔗糖含量呈现为老叶>幼叶>成熟叶，其中老叶中蔗糖含量分别是幼叶和成熟叶中2.06倍和2.10倍，差异极显著。 　　2.1.2  己糖含量变化分析  GT35和B8茎中己糖含量均呈现为中部茎>下部茎>幼茎（图2），品种间和品种内不同部位茎中己糖含量均达到差异极显著水平。GT35在幼茎和中部茎中己糖含量分别是B8的1.40倍和1.04倍，而在下部茎中则低于B8。2个甘蔗品种在叶中己糖含量趋势相同，呈现为老叶>幼叶>成熟叶，在品种间和品种内差异不显著。品种内中部茎己糖含量显著高于其他部位己糖含量。
　　2.2  高、低糖甘蔗品种苗期叶和茎中蔗糖合成方向酶活性变化分析
　　2.2.1  SPS酶活性变化分析  由图3可知，在苗期，GT35和B8茎中的SPS酶活性变化趋势相同，呈现为下部茎>中部茎>幼茎，品种间SPS酶活性在下部茎和中部茎中的差异达显著水平，而在幼茎中的差异达极显著水平。GT35在下部茎、中部茎和下部茎中SPS酶活性分别是B8的1.21倍、1.25倍和1.65倍。在叶中2个品种SPS酶活性变化趋势也相同，呈现为老叶>成熟叶>幼叶，GT35在不同成熟度叶中SPS酶活性高于B8，其中在老叶中的差异达显著水平，而在成熟叶和幼叶中的差异不显著。品种内下部茎中SPS酶活性显著高于其他部位。
　　2.2.2  SS-s酶活性变化分析  由图4可知，在苗期，GT35和B8茎中SS-s酶活性变化趋势相同，呈现为下部茎>中部茎>幼茎。低糖B8中SS-s酶活性显著高于GT35，在幼茎中差异达极显著水平。B8在下部茎、中部茎和幼茎中SS-s酶活性分别是GT35的1.14倍、1.12倍和1.23倍。叶中SS-s在2个甘蔗品种中酶活性变化趋势也相同，呈现为老叶>成熟叶>幼叶，GT35在幼叶、成熟叶和老叶中SS-s酶活性分别是B8的3.26倍、2.01倍和1.86倍，品种间差异均达极显著水平。品种内下部茎中SS-s酶活性显著高于其他部位。
　　2.3  高、低糖甘蔗品种苗期叶和茎中蔗糖分解方向酶活性变化分析
　　2.3.1  SS-c酶活性变化分析  在苗期，GT35和B8茎中SS-c酶活性变化趋势相同，呈现为幼茎>中部茎>下部茎，在幼茎中SS-c酶活性显著高于其他部位（图5）。B8茎中SS-c酶活性高于GT35，其中幼茎、中部茎和下部茎中SS-c酶活性分别是GT35的1.02倍、1.40倍和2.68倍，品种间在下部茎和中部茎中酶活性的差异达极显著水平，而在幼茎中差异不显著。2个甘蔗品种叶中SS-c酶活性变化趋势也相同，呈现为幼叶>成熟叶>老叶，其中品种间在成熟叶中SS-c酶活性差异不显著，而GT35幼叶中SS-c酶活性极显著高于B8，老叶中显著低于B8。
　　2.3.2  NI酶活性变化分析  在苗期，GT35和B8茎中NI酶活变化趋势相同，呈现为中部茎>下部茎>幼茎（图6）。GT35茎中NI酶活性高于B8，但差异未达显著水平。GT35在幼茎、中部茎和下部茎中NI酶活性分别是B8的1.27倍、1.20倍和1.43倍。品种内幼叶中NI酶活性最高，显著高于其他部位。GT35成熟叶中NI酶活性显著高于B8中的，而在老叶中NI酶活性则相反。品种内幼叶中NI酶活性显著高于其他部位。
　　2.3.3  SAI酶活性变化分析  在苗期，GT35和B8茎中SAI酶活性变化趋势相同，呈现为幼茎>中部茎>下部茎（图7）。B8在幼茎、中部茎和下部茎中SAI酶活性分别是GT35的1.22倍、1.06倍和0.86倍，其中在幼茎中的差异达极显著水平，在中部茎和下部茎中差异不显著。叶中SAI酶活性在GT35呈现为老叶>成熟叶>幼叶，老叶和成熟叶中SAI酶活性分别是幼叶的1.16倍和1.15倍，差异达显著水平，而在B8中呈现为幼叶>成熟叶>老叶，幼叶和老叶中SAI酶活性分别是成熟叶的1.11倍和1.07倍，差異达显著水平。
　　2.3.4  CIN酶活性变化分析  在苗期，GT35和B8茎中CIN酶活变化趋势相同，呈现出幼茎>中部茎>下部茎（图8）。B8在幼茎、中部茎和下部茎中CIN酶活性分别是GT35中的1.09倍、0.87倍和2.37倍，品种间差异均达极显著水平。叶中CIN酶活性在2个品种中酶活性变化趋势也相同，呈现出老叶>幼叶>成熟叶。品种内在老叶中CIN酶活性显著高于其他部位。GT35在幼叶、成熟叶和老叶中CIN酶活性分别是B8中的1.09倍、1.02倍和1.14倍，品种间在老叶和幼叶中CIN酶活性
　　的差异达极显著水平，而在成熟叶中差异未达显著水平。品种内老叶中CIN酶活性显著高于其他部位。
　　2.4  高、低糖甘蔗品种苗期叶和茎中蔗糖代谢相关酶活性与糖分含量的相关性分析
　　苗期高、低糖甘蔗品种叶和茎中蔗糖代谢相关酶活性与糖分含量的相关性分析如表1所示。GT35和B8叶中蔗糖含量与SPS和SS-s酶活性呈显著正相关，其中与SPS酶活性呈极显著正相关，与SS-c和NI酶活性呈负相关，其中B8叶中蔗糖含量与SS-c酶活性呈显著负相关，GT35叶中蔗糖含量与NI酶活性呈显著负相关。在2个甘蔗品种中叶中己糖含量与SPS、SS-s、SS-c、SAI、NI和CIN中的相关性均相反。
　　2个甘蔗品种茎中蔗糖含量与SPS酶活性呈极显著正相关，与SS-c、SAI和CIN酶活性呈显著负相关，与SS-s酶活性也呈正相关，但只在GT35中达到显著相关水平。2个品种茎中己糖含量与NI酶活性呈极显著正相关，与SS-s酶活性也呈正相关，其中只在B8中达到显著相关水平。
　　3  讨论 　　苗期是从甘蔗种苗萌发出土后至拔节伸长之前，是生根、长叶的时期，为促进分蘖和中后期蔗茎的伸长积累营养物质[16]。可溶性糖能为植物的生长发育提供能量和中间代谢产物，是植物生长发育和基因表达的重要调节因子[17]。高糖GT35茎中蔗糖含量在苗期已經显著高于低糖B8，说明糖分积累量存在品种间的差异，这与谭中文等[18]的研究结果相一致，可能是苗期高糖基因型比低糖基因型甘蔗叶片合成和运输蔗糖能力的相对较强，合成的蔗糖能迅速被运输到“库”器官所造成的。甜高粱不同基因型品种在不同的生育阶段其糖分日积累量也不相同，在同一个生育阶段里的糖分日积累量也有差异，总的趋势是随着生育进程的推进糖分日积累量逐渐增加[19]。
　　SPS和SS-s是植物中合成蔗糖的关键酶，其中SPS与甘蔗生长、发育和糖分积累密切相关，其活性大小直接影响甘蔗的蔗糖合成和积累能力[9， 20]。本研究也表明苗期高糖GT35和低糖B8叶和茎中蔗糖含量与SPS酶活性极显著正相关。GT35茎中SPS酶活性显著高于低糖B8，这可能是造成高、低糖甘蔗品种间蔗糖含量差异的重要因素。在“灵武长枣”果实发育前期SS-c酶活性高于SS-s酶活性，发育中后期主要以SS-s酶活性为主，分解方向酶活性随果实发育而下降，而合成方向活性则随果实发育而逐步增强[21]。这与SS-c和SS-s在甘蔗不同部位茎中的酶活性表现规律相一致。高糖GT35叶中SS-s酶活性显著高于低糖品种B8，说明SS-s可能在调节高糖基因型甘蔗叶中蔗糖合成过程起作用。而在胡萝卜根生长发育中，根中SS酶活性与蔗糖积累呈显著负相关[22]。酸性转化酶是调节甘蔗茎发育过程中不同节间蔗糖含量的关键酶，是节间蔗糖积累负调节因子，成熟蔗茎中酸性转化酶活性降低有利于蔗糖的积累[23]。这与本研究2个甘蔗品种茎中蔗糖含量与SAI酶活性呈显著负相关一致。
　　果实糖分积累量的高低是内在的遗传特性和外在的自然因子、生态因子、栽培措施等因素相互作用的结果[24]。甘蔗蔗糖分品质的遗传性状表现型是由基因型和环境共同作用的结果，品种是影响甘蔗体内蔗糖代谢相关酶活性和蔗糖积累的重要因素。苗期高糖品种GT35茎中蔗糖含量显著高于B8，下一步本课题组将采用RNA-Seq和iTRAQ技术分析这2个品种在苗期幼茎、中部茎和下部茎中的转录组和蛋白质组，分别对不同品种相同部位和同一品种不同部位的蛋白质组和转录组进行关联分析，筛选差异表达基因，挖掘调控甘蔗糖分积累的关键基因，构建甘蔗糖分积累关键差异基因的分子调控网络，解析甘蔗蔗茎糖分积累的分子调控机制。
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