镉胁迫对10个桑树品种种子萌发的影响

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　　摘要：【目的】了解不同桑樹品种种子萌发期的耐镉性，为筛选耐镉桑树品种及其推广应用提供参考依据。【方法】以10个桑树品种种子为试验材料，设镉浓度（按Cd2+计）为5.0、30.0、50.0和100.0 mg/L的胁迫处理进行发芽试验，以不添加镉为对照（CK），测定各处理桑树种子萌发期的萌发率、萌发指数、活力指数、幼根长及胚轴长等指标，采用隶属函数法对不同桑树品种种子的耐镉性进行聚类分析。【结果】随镉浓度的提高，10个桑树品种种子的萌发率、萌发指数及活力指数均呈下降趋势，镉浓度越高下降越明显，在高浓度（50.0和100.0 mg/L）处理下均显著低于CK（P<0.05），其中活力指数降低最明显;镉对桑树种子幼根和胚轴生长具有明显的抑制作用，且对幼根的抑制作用大于胚轴;供试10个桑树品种种子对镉的耐受能力存在差异，根据隶属函数综合值进行聚类分析，可将10个桑树品种种子分为镉敏感型、中间型和镉耐受型三大类，其中桂桑6号和粤桑11号种子的耐镉性最强，属于镉耐受型品种;69851、桂桑优12号、蛋白桑、桑特优2号、桂桑优62号、桂桑5号和粤桑51号种子的耐镉性居中，属于中间型品种;沙2×伦109种子的耐镉性较弱，属于镉敏感型品种。【结论】桂桑6号和粤桑11号种子的耐镉性较强，可作为修复镉污染土壤优先选择的桑树品种推广种植。
　　关键词： 桑树;镉胁迫;种子萌发;耐镉性
　　中图分类号： S888.2                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）02-0257-07
　　Abstract：【Objective】The cadmium（Cd） tolerance of different cultivars of mulberry seeds during the germination period was explored to provide reference for screening mulberry cultivars with strong cadmium tolerance and their application. 【Method】The seeds of ten mulberry cultivars were used as experimental materials. Germination rate，germination index，vigor index，radical length and hypocotyl length of mulberry seeds during germination stage were determined under cadmium stress with different cadmium concentrations（5.0，30.0，50.0 and 100.0 mg/L） which was calculated with Cd2+.  No cadmium treatment was as control（CK）. Membership function method was used in cluster analysis of cadmium resistance of ten mulberry cultivars seeds. 【Result】The results showed that the germination rate，germination index，and vigor index of ten mulberry seeds decreased with increasing of cadmium concentration. The higher the concentration，the more obvious inhibition was observed. All the parameters in the treatment with high cadmium concentrations（50.0 and 100.0 mg/L） were significantly lower than those of control（P<0.05）. The inhibition to the vigor index was the greatest. The growth of radicle and hypocotyl were also inhibited by cadmium，and the inhibition of radicle was greater than that of hypocotyl. Ten mulberry cultivars had different resistances to cadmium stress. The cluster analysis of the membership function integrated values showed that the ten varieties were divided into three categories with high，medium and low resistance to cadmium stress. Both Guisang 6 and Yuesang 11 had the highest resistance to cadmium stress（high resistance），69851，Guisangyou 12，Danbaisang，Sangteyou 2，Guisangyou 62，Guisang 5 and Yuesang 51 were middle resistant（medium resistance），Sha 2×Lun 109 had low resistant to cadmium stress（cadmium sensitive）. 【Conclusion】The seeds of Guisang 6 and Yuesang11 have high cadmium resistance，and them can be used as priority to grow on cadmium-contaminated soil. 　　Key words： mulberry; cadmium stress; seed germination; resistance to cadmium
　　0 引言
　　【研究意义】镉（Cd）是环境污染面积较大的重金属元素之一，其点位超标率达7.0%（Zhou et al.，2015），具有范围广、易转移、毒性强等特点，还有致癌、致畸和致突变等作用（Munzuroglu and Geckil，2002;Hazrat et al.，2013）。植物修复是缓解土壤重金属污染的有效方法，通过对土壤中水分及矿物质的吸收可将部分重金属吸附到植株体内，从而发挥修复土壤重金属污染的作用（应金耀等，2018;朱守晶等，2018）。桑树（Morus alba L.）为桑科（Mora-ceae）桑属（Morus）多年生落叶木本植物，是重要的经济树种和生态树种（韩世玉，2007），生长适应性强，生物量大（刘芸，2011），对重金属镉具有一定的富集和耐受作用，可修复镉污染土壤（Wang et al.，2004）。种子萌发是植物对外界环境适应的起点，是植株整个生长周期中最敏感的关键时期（Chen et al.，2003），可直接影响幼苗的形态建成和后期植株的生长发育（田丹等，2018）。因此，了解不同桑树品种种子萌发期的耐镉性，对筛选耐镉桑树品种及其推广应用具有重要意义。【前人研究进展】镉并非植物生长发育的必需元素（卢红玲等，2014），当土壤和水体中的镉积累到一定程度时，不仅破坏植物自身的生长结构，还导致其理化性质及生物量积累受到影响（丁继军等，2013;薛永等，2014;李仕友等，2017），甚至随食物链的流动转移到动物及人体中，严重危害人体健康（刘发欣等，2006;杨翠风等，2018）。李兰平等（2012）研究认为，红麻种子萌发受镉抑制显著，且受抑制程度与镉浓度呈正相关，但不同品种的耐镉性存在差异。曲凯丽等（2014）研究发现，低浓度镉处理对小麦种子萌发具有轻微促进作用，而高浓度镉处理对小麦种子萌发具有抑制作用，小麦幼根和胚轴的生长量均随镉浓度的增加而减少。孙亚莉等（2017）研究表明，镉胁迫对水稻种子萌发和幼苗生长均具有显著的抑制作用，在不同镉浓度下水稻胚根生长量均显著小于胚芽生长量，且不同品种水稻的耐镉性存在显著差异。Fang等（2017）利用隶属函数法对21个黑麦草品种的耐镉性进行评价，将其分为耐镉、中等耐镉、低等耐镉和敏感型四大类。夏芳等（2018）的研究结果显示，根据水稻对镉的耐受性差异可将8个水稻品种分为高抗型、中间型和敏感型。【本研究切入点】目前，针对不同桑树品种种子萌发期耐镉性的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】分析镉胁迫对10个桑树品种种子萌发的影响，探讨不同品种对镉的耐受性强弱，为筛选耐镉桑树品种及其推广应用提供参考依据。
　　1 材料与方法
　　1. 1 试验材料
　　10个供试桑树品种桑特优2号、桂桑优62号、粤桑11号、粤桑51号、蛋白桑、沙2×伦109、69851、桂桑优12、桂桑5号和桂桑6号的种子均购自浙江桐乡市晨超苗木专业合作社。
　　1. 2 试验方法
　　参照地表水环境质量标准（GB 3838—2002）和王新新等（2013）的方法，将重金属镉（CdCl2?2.5H2O）配制成浓度为5.0、30.0、50.0和100.0 mg/L的镉溶液（按Cd2+计）。选取各桑树品种子粒饱满、大小均匀的种子，分别置于直径9 cm、内铺2层滤纸的培养皿中，每皿均匀摆放50粒种子，加入5.0 mL不同浓度镉溶液进行发芽试验，以加入5.0 mL蒸馏水（不添加镉）为对照（CK），重复4次。各处理均采用光照培养箱变温模式培养，培养条件为光照强度2000 lx、26 ℃下光照12 h、20 ℃下黑暗12 h。逐日觀察记录各处理发芽种子数，以幼根与种子等长作为萌发的标准，当CK连续3 d不再有新种子萌发时结束发芽试验。试验期间根据需要补充相应浓度的镉溶液或蒸馏水。培养结束后用镊子轻缓将萌发种子取出，用滤纸吸干种子表面水分后，用游标卡尺测量其胚轴长和幼根长，计算萌发率、萌发指数和活力指数。
　　1. 3 综合评价方法
　　采用模糊数学中的隶属函数法分析评价10个桑树品种种子的耐镉性。参照郭媛等（2015）、张桂玲（2015）的方法计算10个桑树品种种子各指标的隶属函数值μ（xi）。
　　μ（xi）=（xi-xmin）/（xmax-xmin）         （i=1，2，3[…]n）
　　式中，xi表示第i个综合指标，xmin表示第i个综合指标的最小值，xmax表示第i个综合指标的最大值。
　　1. 4 统计分析
　　试验数据采用Excel 2007和SPSS 20.0进行统计分析和制图，以测定的指标相对值（测定值/CK值）进行隶属函数计算和聚类分析。
　　2 结果与分析
　　2. 1 镉胁迫对不同桑树品种种子萌发特征的影响
　　由表1可知，所有桑树品种种子中仅沙2×伦109的CK萌发率低于50.00%;在5.0 mg/L镉处理下，粤桑11号和蛋白桑种子的萌发率及粤桑11号、桂桑优12号和桂桑6号的萌发指数较CK均呈小幅上升，但差异不显著（P>0.05，下同），其他品种种子的萌发率和萌发指数均低于CK，而活力指数除沙2×伦109外，其他品种均显著低于CK（P<0.05，下同），其中桂桑6号种子的活力指数降幅最小，仅12.27%。
　　在30.0 mg/L镉处理下，各桑树品种种子的萌发指数均低于CK，除桑特优2号和沙2×伦109外均较CK显著下降;50.0和100.0 mg/L镉处理下，各品种种子的萌发指数均显著低于CK。在萌发率方面，当镉浓度增加到50.0和100.0 mg/L时，各品种种子的萌发率均显著低于CK，其中桂桑6号的萌发率较CK降幅最小，说明其具有较强的耐镉性。当镉浓度为100.0 mg/L时，各品种种子的活力指数均为0，说明种子已停止生长甚至死亡。由此可见，镉胁迫下10个桑树品种种子的萌发率、萌发指数和活力指数均受到不同程度抑制，随镉浓度的增加，最先受到显著抑制的是活力指数，其次是萌发指数，最后是萌发率，说明镉胁迫对桑树种子活力指数的抑制作用最明显。 　　2. 2 镉胁迫对不同桑树品种幼苗生长的影响
　　由表2可知，在5.0 mg/L镉处理下，除粤桑11号和69851幼苗的幼根长稍短于CK但差异不显著外，其他8个品种幼苗的幼根长均显著短于CK;除桂桑5号幼苗的胚轴长显著长于CK和桂桑6号的胚轴长稍短于CK外，其他8个品种幼苗的胚轴长均显著短于CK，说明粤桑11号、69851和桂桑6号在种子萌发期具有一定的耐镉性，而桂桑5号种子具有较强的耐镉性。在30.0、50.0和100.0 mg/L镉处理下，各品种幼苗的幼根长和胚轴长均显著下降。由此可见，镉胁迫对桑树幼苗的幼根及胚轴生长均具有明显抑制作用，且随镉浓度的提高，抑制作用不断加强，其中对幼根生长的抑制作用大于胚轴。
　　2. 3 不同桑树品种种子的耐镉性比较
　　利用种子萌发过程中相对萌发率、相对萌发指数和相对活力指数（表3）的隶属函数值（图1）可综合分析10个桑树品种种子在萌发期的耐镉性。从图1可看出，桂桑6号和粤桑11号种子的隶属函数综合值较高，分别为8.19和8.01，其耐镉性较强，其次是粤桑51号，综合值为6.36，综合值最低的为沙2×伦109，仅为1.94，说明其耐镉性最弱。可见，桂桑6号和粤桑11号可作为修复重金属镉污染土壤的候选桑树品种。
　　2. 4 10个桑树品种种子耐镉性的聚类分析结果
　　对10个桑树品种种子的隶属函數综合值进行聚类分析，将耐镉性相近的品种划分为同一类别。从图2可看出，当欧氏距离平方为10时，10个桑树品种种子可分为三大类：第一类为桂桑6号和粤桑11号，耐镉性较强，属镉耐受型品种，可作为修复土壤镉污染的候选桑树品种;第二类为69851、桂桑优12号、蛋白桑、桑特优2号、桂桑优62号、桂桑5号和粤桑51号，耐镉性中等，属中间型品种;第三类为沙2×伦109，耐镉性较弱，属镉敏感型品种。
　　3 讨论
　　不同浓度镉胁迫对不同植物种子萌发规律的影响存在差异（付世景等，2007），同一物种不同品种对重金属的吸收和积累能力也存在明显差异（Grant et al.，2008）。本研究发现，10个桑树品种中，仅沙2×伦109的CK种子萌发率低于50.0%，可能与该品种种子在萌发过程中存在某些限制因子有关，具体原因有待进一步探究;在低浓度（5.0 mg/L）镉胁迫下，粤桑11号和蛋白桑种子的萌发率及粤桑11号、桂桑优12号和桂桑6号种子的萌发指数均高于CK，说明在镉胁迫下部分桑树种子萌发过程中存在低促高抑现象，与李林芝等（2015）对同为落叶木本植物拧条的研究结果一致，即在低浓度镉处理下植物种子启动了某些保护性机制以缓解外界环境变化带来的伤害;在5.0 mg/L镉处理下，各桑树品种种子萌发的活力指数除沙2×伦109外均显著下降，但萌发率和萌发指数在该浓度下未发生显著变化，而在30.0和50.0 mg/L镉处理下部分品种种子的萌发指数才开始显著下降，说明镉胁迫对桑树幼苗生长的影响较种子萌发更敏感，与Jun等（2009）、Tao等（2015）的研究结果一致。
　　本研究结果表明，在低浓度（5.0 mg/L）镉处理下桑树幼苗幼根和胚轴的生长均受到不同程度抑制，随镉浓度的增加，幼根长的降幅大于胚轴，表明镉对桑树幼苗幼根的抑制作用大于胚轴，与孙亚莉等（2017）的研究结果相同，由于桑树种子萌发后，幼根最先突破种皮接触和吸收镉溶液，受镉胁迫时间较胚轴长，幼根中镉的积累量大于胚轴，且根是络合重金属的最重要部位，也是最易受重金属毒性影响的部位，因此其受毒害比芽更深（闫华晓等，2007）。但该研究结果与Dukic等（2014）对榆树种子萌发的研究结果相反，其认为镉在进入榆树种子后可能抑制某些水解酶发生作用，导致胚乳中的营养物质不能水解和运输到子叶中供其生长需要（Muhammad and Muhammad，2005），还可能是因为镉在榆树中的转移能力更强，根部吸收镉后迅速转移到胚轴中，从而首先抑制胚轴伸长和子叶生长。
　　利用植物多指标的综合隶属函数值进行植物抗重金属性评价是常用的方法（Fang et al.，2017）。本研究通过计算10个桑树品种种子萌发过程中萌发率、萌发指数和活力指数相对值的隶属函数值，将不同浓度镉处理下3个相对值的隶属函数值相加得到综合值，最后利用聚类分析方法将10个桑树品种种子划分为三大类，其中桂桑6号和粤桑11号种子的耐镉性较强，沙2×伦109种子的耐镉性较弱，说明不同桑树品种的耐镉性存在一定差异，但其耐镉性机理有待进一步探究。
　　本研究仅从种子萌发方面探究不同桑树品种的耐镉性，由于桑树具有生物量大及富集镉的优势，对重金属污染的土壤修复具有巨大潜力，因此今后有必要进一步从生理生化方面探究桑树幼苗的生长状况及耐镉性机理。
　　4 结论
　　桂桑6号和粤桑11号种子的耐镉性较强，可作为修复镉污染土壤优先选择的桑树品种进行推广种植。
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