去花对牛大力生物量和有效成分含量的影响

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　　摘要：【目的】研究去花对牛大力生物量和药用部位块根有效成分含量的影响，为生产上疏花、疏荚果对牛大力块根的发育调控提供理论指导。【方法】以1年生热选1号牛大力苗为试验材料，根据“库—源”调控原理在花期进行去花处理，测定处理后70 d植株的叶片数及处理后7个月地上部和地下部的鲜干重、根条数、根长和根粗等生长指标及生物量，并采用高效液相色谱法（HPLC）测定牛大力块根中芒柄花素、高丽槐素和刺桐碱含量。【结果】与不去花对照相比，去花处理可极显著增加牛大力的叶片数、地下部鲜重和根粗（P<0.01，下同），同时地下部干重、根长和侧根数也显著增加（P<0.05，下同），各指标分别增加40.68%、72.56%、31.71%、105.35%、33.59%和49.25%，但根条数却显著减少37.74%。去花处理后牛大力块根中的有效成分刺桐碱含量极显著降低25.45%，芒柄花素含量显著降低40.42%。【结论】在牛大力栽培前期（1年生），去花处理可通过增加叶片数（增大光合面积）、根长度、粗度和侧根数进而增加产量，但有效成分含量明显降低。
　　关键词： 牛大力;去花;生物量;有效成分
　　中图分类号： S311                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）02-0264-06
　　Abstract：【Objective】The effects of defloration on biomass and contents of active components of Millettia speciosa Champ. were studied. This would provide theoretical guidance for studying mechanism of root development by defloration and legume removing in practical production. 【Method】The one-year-old M. speciosa Rexuanyihao seedlings were app-lied with defloration during flowering stage based on sink-source relation. The leaf number（70 d after defloration），shoot fresh and dry weight，root fresh and dry weight，root number，root length and root diameter（seven months after defloration） were measured. Then the contents of fermononetin，maackiain and erythrine in root were determined by high performance liquid chromatography（HPLC）. 【Rusult】The results showed that leaf number， root fresh weight， root diameter（P<0.01，the same below） extremely increased by 40.68%，72.56% and 31.71%，and underground dry weight， root length， lateral root number（P<0.05，the same below） significantly increased by 105.35%，33.59% and 49.25% ， respectively compared with non-defloration，but the root number significantly decreased by 37.74% in the defloration treatment. The contents of  fermononetin extremely decreased by 25.45%，and erythrine significantly decreased by 40.42% compared with the control. 【Conclusion】Therefore，the defloration can increase yields by increasing leaf number（enlarge photosynthetic area）， root length， root diameter and lateral root number at early growth stage of M. speciosa（one-year-old）， but the active components contents reduce largely.
　　Key words： Millettia speciosa Champ.; defloration; biomass; active components
　　0 引言
　　【研究的意义】牛大力（Millettia speciosa Champ.）为豆科美丽崖豆藤属植物，别名美丽崖豆藤、大力薯、大力牛等，主要分布于广东、广西和海南等省（区）。牛大力在两广地区被广泛用作煲汤原料、制作药膳和药酒等，市场需求旺盛，价格不断攀升，供不应求。由于过度采挖，牛大力野生资源已濒临枯竭，规模化人工种植成为必然选择。牛大力具有花期长、花量大和花穗长的特点，而花作为非药用部位消耗了大量的营养物质，并与药用部位块根形成养分竞争而影响产量，同时也可能造成收获时间推迟，增加种植者的管理成本。去花可有效阻断生殖生长，减少营养消耗，将节省的营养物质用于营养器官的发育，这种库源关系调控是影响同化物运输和分配的重要因素，故如何调控库源关系成为牛大力生产中亟待解决的实际问题，解决该问题对提高牛大力的产量和品质具有重要意义。【前人研究进展】目前，牛大力的研究主要集中在组织培养（王祝年等，2005;时群等，2007;潘颖南等，2010;李冬萍，2013）、种子萌发（叶春秀等，2016）、有效成分提取及功能（王春华等，2008;王祝年等，2011;钟霞军等，2015;陈晨，2016;谢婵等，2016;唐专辉等，2017）、种质资源（翟勇进等，2016;李克烈等，2018）、化学去蕾（潘颖南等，2016）等领域，而针对去花缩库处理如何影响牛大力植株生物量和块根有效成分方面的研究却鲜见报道。大量根茎类药用植物的研究结果表明，去花可明显促进植物块根膨大，提高其产量和有效成分含量。张红瑞和高致明（2007）研究表明，控制丹参生殖生长后丹参根中总丹参酮、丹参酮IIA和丹酚酸B含量及单株鲜重、折干率均比对照显著增加;尹红芳和晋小军（2009）研究发现，控制宽叶羌活不抽薹后，其产量、浸出物含量和挥发油含量分别比对照提高67.80%、2.12%和21.69%;陈琪等（2013）研究表明，去除川泽泻生殖生长能增加其叶生长后期和块茎产量形成期的C/N值，提高叶和块茎的产量。周洁等（2014）对黄芩进行打花处理后其地下分根数和地下干重显著提高，有效物质黄芩苷、汉黄芩苷和黄芩素总量较对照组分别提高52.49%、51.66%和55.56%。此外，于英等（2003）的研究結果表明北柴胡摘除花序后植株的叶面积指数增大，干物质积累多，根部产量高;张彦玲（2006）、朱飞和冯继承（2007）、祝丽香等（2010）均发现打顶去花有利于桔梗产量和有效成分含量的提高;孟祥才等（2010）发现北柴胡打顶对其产量提高有显著影响。【本研究切入点】牛大力是根茎类中药材，其有效成分为芒柄花素、高丽槐素和刺桐碱等，关于去花处理能否提高牛大力块根生物量及其有效物质含量尚不明确。【拟解决的关键问题】以1年生热选1号牛大力苗为试验材料，根据“库—源”调控原理在花期进行去花处理，测定处理后70 d植株的叶片数及处理后7个月地上部和地下部的鲜干重、根条数、根长和根粗等生长指标及生物量，并采用高效液相色谱法（High performance liquid chromatography，HPLC）测定牛大力块根中芒柄花素、高丽槐素和刺桐碱的含量，揭示去花缩库对源（叶）和库（块根）的不同调控，旨在为生产上疏花、疏荚果对牛大力块根的发育调控提供理论指导。 　　1 材料与方法
　　1. 1 试验材料
　　以1年生热选1号牛大力的盆栽苗为试验材料，种苗由中国热带农业科学院品种资源研究所提供。
　　1. 2 试验方法
　　试验于2017年3月—2018年3月在华南农业大学试验基地进行。2017年3月28日，将沙土和草炭按3∶1比例充分混匀，分装在直径45 cm、高度40 cm的圆形植树袋内，选择30株长势均一的1年生热选1号牛大力苗定植在植树袋中，每袋定植1棵。2017年8月31日，选10株生长相对一致的牛大力植株，其中5株全株不做任何处理（对照），其余5株全株在现蕾期全部进行去花处理，统一栽培管理;11月8日（70 d后）统计对照和处理植株的叶片数;2018年3月31日（7个月后）把植株从芦头和茎结合部位分开，地下部小心采挖，清洗泥土等杂质，测定对照和处理地上部和地下部鲜重，并统计地径、芦头、根条数、根长和根粗等指标;烘箱温度设定为60 ℃，烘1周后，测定对照和处理地上部和地下部的干重，并测定对照和处理干燥块根的有效成分含量。
　　1. 3 测定项目及方法
　　1. 3. 1 生物量测定 用直尺和卷尺分别测量牛大力的根长和芦头长;使用游标卡尺测量根粗、芦头和地径，所测地径为牛大力的最底部直径;用电子天平分别称量地上部和地下部生物量。根条数指着生在芦头的一级分支根和着生在一级分支根的二级分支根数量;根长度指一级分支根和二级分支根的平均长度;根粗度指一级分支根和二级分支根的平均粗度;侧根数指二级分支根和着生在二级分支根上的三级分支根。
　　1. 3. 2 有效成分含量测定 色谱条件：C18色谱柱（4.6 mm×250.0 mm，5 μm）;芒柄花素和高丽槐素流动相为乙腈-0.1%冰醋酸水溶液（38∶62），流速为1.0 mL/min。检测波长为248和310 nm，柱温35 ℃，进样量10 μL。刺桐碱流动相为乙腈—水（1∶9），流速为1.0 mL/min。检测波长280 nm，柱温30 ℃，进样量10 μL。
　　供试品和对照品溶液制备：称取过40目筛的牛大力粉末1.0 g，置于15 mL离心管中，用50%乙醇定容至刻度，超声提取2 h（功率100 W、频率40 kHz），30 min振荡1次。冷却至室温，4000 r/min离心10 min，取上清液2 mL，0.45 μm微孔滤膜过滤。分别称取刺桐碱、芒柄花素和高丽槐素对照品，用甲醇溶液配制成500 mg/L刺桐碱、25 mg/L芒柄花素和高丽槐素混合标样溶液。
　　1. 4 统计分析
　　采用Excel 2007、SPSS 20.0对试验数据进行整理和统计分析。
　　2 结果与分析
　　2. 1 去花对牛大力生物量的影响
　　2. 1. 1 去花对牛大力地上部和地下部鲜、干重的影响 由表1可知，去花70 d后，去花植株主茎生长出许多新的侧枝，叶片数增多，叶片数比对照平均增加40.68%，差异达极显著水平（P<0.01，下同）。去花植株株型表现为树冠变大，基部老叶脱落，但植株高度变化不明显。对照植株表现为未抽生新的叶片，基部老叶基本未脱落，顶端花穗轴老化，小花脱落，着生少量小荚果。去花后7个月，去花植株地上部鲜重和干重相比对照均有所增加，但差异未达显著水平（P>0.05，下同）;去花植株地下部鲜重较对照极显著增加72.56%，干重较对照显著增加105.35%（P<0.05，下同）。
　　2. 1. 2 去花对牛大力根生长的影响 由表2可知，去花后7个月，去花与对照植株的地茎直径差异不显著，但根条数、根长和侧根数差异均达显著水平，其中，根条数较对照减少37.74%，根长和侧根数分别较对照增加33.59%和49.25%;此外，根粗度较对照极显著增加31.71%。去花后根条数减少，长度增长，粗度变粗，侧根数也增多。
　　2. 2 去花对牛大力有效成分的影响
　　2. 2. 1 牛大力3种有效成分的HPLC色谱图 根据色谱条件得到牛大力标样和供测样品的HPLC色谱图（图1），刺桐碱、芒柄花素和高丽槐素等3种物质的供试样品和标样的出峰时间一致。
　　2. 2. 2 牛大力3种有效成分的回归方程绘制 分别准确配制刺桐碱标样不同质量浓度梯度1、25、50、100、250和500 mg/L，配制芒柄花素与高丽槐素混合标样质量浓度为1、5、25、50和500 mg/L。按色谱条件进样，以各成分峰面积Y为纵坐标，以进样质量浓度X（mg/L）为横坐标，绘制标准曲线，结果（表3）表明，刺桐碱、芒柄花素和高丽槐素的进样质量浓度峰面积值呈良好的线性关系。
　　2. 2. 3 去花对牛大力3种有效成分含量的影响 由表4可知，对1年生牛大力进行去花处理，去花植株的高丽槐素含量较对照有所增加，但差异不显著;而芒柄花素含量较对照显著降低40.42%，刺桐碱含量较对照极显著降低25.45%。
　　3 讨论
　　去花的原理主要是调控源库关系，一方面，去花可抑制生殖生长库，从而提高根的库势，促进同化产物向根中积累。由于去花改变了植株同化产物在源库间的分配，自然会对次生代谢产物如黄酮、生物碱产生影响，加速次生代谢产物的合成转化。另一方面，对一些枝梢顶端着生花序的植株（如牛大力），在去花后植株的顶端优势消失，主茎会生出更多枝叶，冠幅增大，叶片数增多，源也变得更强，会为库（如块根）的生长提供更多的碳水化合物来源。本研究中，牛大力经去花处理后，叶片数增加40.68%，光合面积增加，同时地上部生物量也增加，与张锋等（2006）研究得出的摘除白首乌花蕾后叶面积系数增加、单丽燕等（2016）研究得出的去花处理可增加菊芋叶片数的结论相似。
　　植物开花所需营养物质主要由根和叶片提供，去花处理能使叶片制造的碳水化合物主要向根部运输，同时根部碳水化合物减少向花器官运转，有利于根的产量形成，故根类药材若不需留种应及早摘蕾去花。前人研究表明，白术去花蕾后，植物地下根茎增产100%（陈斌龙和张晓明，2011）;白首乌（张锋等，2006）、北柴胡（孟祥才等，2008）、丹参（李淑如等，2009）和菊芋（李辉，2014）去花处理后，根的生物量也均有显著增加。因此，去花是提高根类药材地下部生物量的有效措施。牛大力块根的数量和大小是構成产量的重要因素。本研究结果表明，牛大力去花后，地下部鲜、干重分别增加72.56%和105.35%，生物量显著增加。李辉（2014）研究发现，菊芋去花处理后，块茎个数、长度和干重分别增加39.67%、59.46%和22.53%。本研究中牛大力块根长度和干重增加的结果与李辉（2014）对菊芋的研究结论相似，但与其菊芋去花后个数增加的结果有所不同，牛大力块根（菊芋为块茎）个数在去花后减少，这可能与试验材料有关，本研究选用的材料为1年生牛大力组培苗，而牛大力通常要生长4～5年甚至更长时间才能采挖。去花后侧根数增加，这些侧根可能是以后产量的主要来源。牛大力块根主要由不定根或侧根经过增粗生长而形成（叶春秀，2016），且组培苗的多条根系膨大后均可形成薯块（潘颖南等，2016）。因此，去花对2～5年生牛大力苗块根发育的影响仍需进一步研究。 　　去花对不同中药材植物有效成分含量的影响存在差异。雌性薯蓣去花后薯蓣皂苷元含量明显降低（孟祥才等，2010），而对当归（蔺海明等，2007）、桔梗（朱飞和冯继承，2007）和宽叶羌活（尹红芳和晋小军，2009）去花或控制抽薹会导致品质明显提高。本研究结果表明，牛大力去花后，芒柄花素和刺桐碱含量均显著或极显著降低。去花对不同中药材植物有效成分含量的影响出现相悖结论的原因可能与去花时期不同有关，对于多年生中药材植物（如牛大力），苗期主要营养物质用于植株的形态建成，有效成分的合成可能主要集中在中后期;此外，逆境生态能促进道地药材的质量形成（黄璐琦等，2004），可能与去花后植株生殖消耗较少、增强了逆境的耐受能力有关（孟祥才等，2010）。去花对地下部产量和有效成分含量的影响是同步的，人参摘蕾后生殖生长对养分的消耗减少，不仅产量可提高10%以上，而且参根干物质积累可增加40%，同时明显提高了人参总皂甙含量（正英平等，1996）;2年生桔梗摘除50%的花和花蕾，植株的根产量和桔梗皂苷-D明显高于不摘花处理（朱飞和冯继承，2007），对北柴胡（孟祥才等，2008）、黄芩（周洁等，2014）的研究也得到相似结论。通过采用控制现蕾、开花等措施，调控营养物质的运输方向，使营养物质积累并转运到块根等药用部位，从而增加其产量和改善品质，是保证人工栽培条件下牛大力产量和质量的有效途径，但去花处理对牛大力栽培中后期的效应特别是有效成分含量的影响还需深入探究。
　　4 结论
　　在牛大力栽培前期（1年生），去花处理可显著增加其地上部（叶片数）和地下部（地下部鲜干重、根长、根粗和侧根数）的生物量，但导致有效成分刺桐碱和芒柄花素含量显著或极显著降低。
　　致谢：本研究所用材料由中国热带农业科学院品种资源研究所李志英老师课题组提供，在此表示感谢！
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　　 （责任编辑 王 晖）
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