不同种源紫苏光响应特征比较分析

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　　摘 要：  以7个种源的紫苏植株为研究材料，用Li-6400光合仪测定光合参数，制作光响应曲线，研究不同种源紫苏特征参数之间差异，为紫苏对环境的光合适应性和紫苏种植地选择提供理论依据。结果显示：不同种源紫苏的光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和水分利用率（WUE）的响应曲线趋势大致相同。云南种源对光有很强的适应能力，在强光或弱光下均能很好地生长;甘肃种源对光的适应能力较弱，应在光照条件适宜的环境中种植;广东、安徽对强光的利用能力强，在光照较强的地方能更好地生长;黑龙江对弱光的利用能力较强，在光照相对较弱的环境中生长也能不受影响，耐阴性强;河北、河南种源在弱光下适应能力较小，应种植在光照强度相对大一些的地区。
　　关键词： 紫苏;光响应;种源
　　中图分类号 ：S567.2     文献标识码 ：A    文章编号 ：1006-8023（2020）02-0020-05
　　Comparative Analysis of Light Response Characteristics of  Perilla  from Different Provenances
　　CUI Xinshuang1，2， LI Xiaoxue1，2， WANG Fei1，2， YANG Fengjiang1，2*
　　（1. Key Laboratory of Forest Plant Ecology Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China; 2. College of Chemistry， Chemical Engineering and Resource Utilization， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）
　　Abstract： The photosynthetic parameters of 7 provenances of Perilla were measured by Li-6400 photosynthetic instrument， and the light response curve was made to study the differences of characteristic parameters of different provenances， which provided theoretical basis for the photosynthetic adaptability of Perilla to the environment and for the selection of planting land of Perilla. The results showed that the response curves of PN， TR and WUE of different provenances were similar. Yunnan provenance has strong adaptability to light， and can grow well under strong light or weak light. The adaptability of Gansu provenance to light is weak， so it should be planted in the environment suitable for its growth. Guangdong and Anhui provenance have a strong ability to use strong light， and can grow better in places with strong light. Heilongjiang provenance has a strong ability to use weak light， and can grow in a weak light environment without being affected， and has a strong resistance to negative light. Hebei and Henan provenances have a small adaptability under weak light， and should be planted in areas with relatively high light intensity.
　　Keywords： Perilla; photoresponse; provenance
　　收稿日期： 2019-12-02
　　基金項目： 黑龙江省林业科技项目 （Hljlykj2018-1）
　　第一作者简介： 崔新爽，硕士研究生。研究方向：植物资源。E-mail：2631283796@qq.com
　　*通信作者： 杨逢建，博士，教授。研究方向：植物资源。E-mail：yangfj@nefu.edu.cn
　　引文格式： 崔新爽，李晓雪，王菲，等. 不同种源紫苏光响应特征比较分析[J].森林工程，2020，36（2）：20-24.
　　CUI X S，LI X X，WANG F，et al. Comparative analysis of light response characteristics of Perilla from different provenances [J]. Forest Engineering，2020，36（2）：20-24. 　　0 引言
　　紫苏（Perilla frutescens（L.）Britt.）为唇形科一年生草本植物，又称桂荏、白苏和赤苏等，紫苏叶片呈宽卵形或圆卵形，叶对生，有长柄，略皱，边缘有粗圆齿，叶色两面紫色或仅下面紫色或两面绿色[1]。紫苏中含有的挥发油、脂肪酸、黄酮和酚酸等成分，使其具有降气化痰、止咳平喘、解表散寒、理气止痛、润肠通便、解毒和安胎等作用[2-3]，有极高的经济价值，在医药、食品领域都具有较高的开发空间，近年来在国内外受到广泛关注。我国有丰富的种质资源和悠久的栽培历史，在全国范围内均有种植。
　　植物具有的光合能力是维持自身新陈代谢的基石，研究表明，植物中含有的90%干物质来源于光合作用，植物通过光合作用产生的营养物质可以维持植物器官的运行和生长。植物间的光合作用存在差异，可通过光合作用来分析植物的生产能力和对光的适应[4-7]，本试验对不同种源紫苏的光合特性进行研究，探讨紫苏的光合作用规律，为紫苏的适应性及栽培提供理论研究依据。
　　1 试验材料及方法
　　1.1 试验地概况
　　试验地位于黑龙江省哈尔滨市东北林业大学试验园，地处125°42′～130°10′E、44°04′～46°40′N。哈尔滨的气候属中温带大陆性季风气候，全年平均气温6.75 ℃，极端低温-33 ℃，极端高温38 ℃，年降雨量约为552 mm，夏季占全年降水量的60%，平均相对湿度为65.67%，是纬度较高、气温较低的大城市。哈尔滨冬季长夏季短，降雪期为每年11月至次年1月，降水主要集中在6—9月。哈尔滨地区长期受流水浸蚀，地势略有起伏，土层深厚，土质肥沃。
　　1.2 试验材料
　　试验材料是来自中国7大地理分区，东北地区的黑龙江（HLJ）、西北地区的甘肃（GS）、华中地区的河南（HN）、华东地区的安徽（AH）、西南地区的云南（YN）、华南地区的广东（GD）和华北地区河北（HB）的紫苏种子，通过直播的种植方法，选取生长状态良好的植株。
　　1.3 试验设计
　　将紫苏种子种于四周无遮光，土壤和空气等条件基本一致的植物园试验地内，适时锄草、灌水，不施化肥和农药。垄间相距20 cm，植株间距适宜，保证有充足的阳光照射。7月紫苏成熟时，在晴朗无云的上午8时测定，选取植株自上至下第5枚叶片进行光合测定，每个种源重复测定3次，记录数据，处理数据。
　　1.4 光合光响应曲線的测定
　　从每个不同种源选取3株进行光响应曲线的测定，利用LED红蓝光源叶室。测定各参数在不同光强下的值，包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），并计算水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。本试验光强梯度依次为2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、400、200、60、20和0 μmol/（m2·s）。测定时尽量保持叶片在植株原位[8]。
　　1.5 光响应曲线方程及光合参数
　　采用叶子飘的双曲线修正模型绘制各个种源的光响应曲线，取200 μmol/（m2·s）以下的点制作 直线方程进行线性拟合，根据模型计算光合参数光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（Amax）最大光合速率（Pnmax）和暗呼吸（Rd）。表观量子效率（AQY）则用光补偿点的线性回归斜率表示。
　　1.6 数据处理
　　利用Excel 2007和origin对试验数据进行初步处理并绘制图标。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同种源紫苏光合响应曲线和特征参数
　　净光合速率（Pn）是反映植物光合作用的重要指标，可通过光合速率值的大小来反映植物光合能力的强弱[9]。图1中各种源紫苏光合速率响应曲线的趋势大体一致，在光合有效辐射为0时，光合速率呈负值，随着光合有效辐射的增加，到达光合有效辐射光补偿点，此时光合速率为0，后光合速率呈迅速上升状态，当光合有效辐射到达光饱和点后，光合速率的值趋于稳定。表1中的方程是紫苏光合有效辐射和净光合速率的曲线回归方程和光合有效辐射在200 μmol/（m2·s）以下与净光合速率的直线方程。根据回归方程，计算得出各种源紫苏的光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、表观量子效率（AQY）和暗呼吸速率（Rd）。由表2可知，不同种源紫苏的参数值有所差异，广东、安徽、河南和云南地区光饱和点较大，说明这些种源紫苏对强光的利用能力较强，在强光下能更好地生长，而云南、黑龙江的光补偿点值较小，则对弱光有较强的利用能力。表观量子效率可明确反映出植物在弱光条件下光合能力的大小，表观量子效率越大则对弱光适应能力越强[10-11]。广东种源的表观量子效率值最大，为0.061，说明此种源的紫苏在弱光条件下有较强的适应能力，相比之下，其他种源对弱光的适应能力要弱一些。暗呼吸速率越高， 说明植物同化的碳水化合物消耗越多， 不利于光合产物的积累，相比之下，黑龙江种源的暗呼吸速率最高，消耗最多的化合物，会影响到光合产物的积累，而安徽种源的暗呼吸速率最小，对光合产物的积累有较小的影响。
　　2.2 不同种源紫苏蒸腾速率与水分利用率的光响应曲线
　　植物的蒸腾速率（Tr）可以保护叶片免受高温伤害，降低叶片温度[12]。根据图2可知，不同种源紫苏蒸腾速率的响应曲线趋势大体一致，蒸腾速率随着光强的增强而增大，增涨幅度较小，但均呈上升状态。
　　水分利用效率（WUE）同时受光合速率和蒸腾速率的影响，是指单位叶片蒸腾耗水量下积累的单位干物质[13-14]。如图3所示，不同种源紫苏的水分利用率响应 曲线与光合速率响应曲线趋势相似。
　　水分利用率先是随着光强的增强而增大，在光强到达400～600 μmol/（m2·s）时，达到最大值，后随着光强的增强，水分利用率下降或基本不变。云南、黑龙江种源的水分利用率均是先快速增长，达到最大值后略微下降，最后趋于稳定。河南、广东、安徽、河南和河北种源的水分利用率则是先快速增长，达到最大值后稳定或略微下降。 　　2.3 不同种源紫苏光合参数的相关性分析
　　Amax与LSP极显著正相关。Gsmax与WUEmax、Rd、Cimax显著正相关且与LCP显著负相关。Trmax与WUEmax显著负相关。WUEmax与Cimax显著正相关，WUEmax与LCP显著负相关。LCP与Rd显著负相关。见表3。
　　3 讨论与结论
　　不同种源紫苏的光合能力有差异，主要是受其自身的遗传特性和生长环境的影响[15]。本文通过对紫苏光合参数的研究，从多个角度分析植物光合特性。
　　净光合速率（Pn）决定了植物光合能力强弱，是植物物质积累的关键，是最直观反映植物光合能力的指标，不同种源紫苏的净光合速率有很大差别，值越高，说明植物光合适应能力越强，最大净光合速率由大到小依次为：广东、安徽、黑龙江、河南、云南、甘肃、河北。由此可见，广东种源的光合能力最强，积累物质的能力高于其他地区，河北种源的积累物质的能力最弱。
　　光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）最能直观反映植物对光的利用，其中云南种源具有补偿点低、饱和点高的特点，说明对光环境的适应性较强，而甘肃种源的高补偿点、低饱和点，对光环境的适应能力较弱[16]。光饱和点大的对强光的利用能力强，光补偿点小的对弱光的利用能力強[17-19]，广东种源的光饱和点最大，对强光的利用能力最强，在强光下更利于其生长，而黑龙江种源的光补偿点最低，对弱光的利用能力强，耐阴性最强，在光照不足的情况下生长态势强于其他地区。
　　胞间二氧化碳浓度（Ci）和气孔导度（Gs）同时影响着植物的光合速率，二氧化碳是植物进行光合作用时重要的元素，而叶片气孔是传导二氧化碳和水蒸气的场所[20]，这两个光合参数呈显著正相关。水分利用率与蒸腾速率呈显著负相关，随着水分的蒸发，水分利用率变高，即是单位蒸腾耗水量下积累的单位干物质，黑龙江种源的干物质积累能力最强，甘肃的物质积累能力最弱。7个种源紫苏中，云南种源对光的适应能力较强，无论在强光还是弱光条件下均能积累较多的营养物质，而甘肃种源对光的适应能力弱一些，对光照的要求更加严格。广东、安徽种源对强光的利用能力强，喜阳，在阳光充足的地方生长状态更好，更能挥发出生长潜能。黑龙江种源耐阴性强，在光照相对较弱的环境中生长也能不受影响。河北、河南种源在弱光下适应能力较小，应种植在阳光相对充足的地区。以光合特性和环境条件为研究依据，分析不同种源紫苏的栽培特点，根据具体光照条件选择种植位置，为解决不同种源紫苏引种栽培提供理论基础。
　　不同种源的同一植物会表现不同的光合特点，是因为植物适应当地的地理、气候因子所表现出的特性，而这些特性具有遗传性，因此在进行引种时，可根据光合特性选择种源，能更有效地利用光能将化学能转换成有机物质，获得更高价值，为紫苏的的引种提供依据。
　　【参 考 文 献】
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