干旱胁迫对苦荞农艺性状及黄酮类物质含量的影响

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　　摘要 以川荞1号和晋荞2号为材料，设置自然干旱胁迫处理，分别在7、14 d取样测定川荞1号和晋荞2号农艺性状以及叶片、根系、籽粒中总黄酮、芦丁、槲皮素含量。结果表明，干旱胁迫7 d时，2种苦荞的茎粗、株高、叶片数、根体积、晋荞2号的根长和侧根数均显著降低，2种苦荞的茎节数、川荞1号的根长和侧根数均无显著性差异。干旱胁迫14 d时，2种苦荞的株高、叶片数、根体积、晋荞2号茎粗、节数、根长均显著降低，2种苦荞的侧根数、川荞1号茎粗、节数、根长均无显著性差异。干旱胁迫7、14 d时，2种苦荞叶中总黄酮、芦丁、槲皮素含量均降低;根、籽粒中总黄酮、芦丁、槲皮素含量均升高。其中，干旱胁迫7 d时，晋荞2号籽粒中总黄酮和芦丁含量均显著升高。
　　關键词 苦荞; 干旱胁迫; 农艺性状; 黄酮
　　中图分类号 S 517 文献标识码 A
　　文章编号 0517-6611（2020）16-0035-04
　　doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.16.008
　　Effects of Drought Stress on Agronomic Traits and Flavonoid Compound Contents of Tartary Buckwheat
　　OUYANG Jian-yong1，2，WAN Yan1，2，XIANG Da-bing1，2 et al （1.College of Pharmacy and Biological Engineering，Chengdu University，Chengdu，Sichuang 610106;2.Key Laboratory of Coarse Cereals Processing，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Chengdu，Sichuang 610106）
　　Abstract Chuanqiao 1 and Jinqiao 2 were treated with drought stress.The agronomic characters of Chuanqiao 1 and Jinqiao 2 and the contents of total flavonoids，rutin and quercetin in leaves，roots and grains were determined by sampling on 7 and 14 days，respectively.The results showed that under drought stress for 7 d，the stem diameter，plant height，leaf number，root volume，root length and lateral root number of Jinqiao 2 decreased significantly，but the number of stem nodes，root length and lateral root number of Chuanqiao 1 were not significantly different between the two kinds of Tartary buckwheat.Under drought stress for 14 d，the plant height，leaf number and root volume of the two Tartary buckwheat species were studied.The number of root and root of 2 kinds of Tartary buckwheat was not significant，and the number of lateral roots of two kinds of Tartary buckwheat was not significant.After drought stress for 7 and 14 d，the contents of total flavonoids，rutin and quercetin in the leaves of two kinds of Tartary buckwheat decreased，while the contents of total flavonoids，rutin and quercetin in roots and grains increased.The contents of total flavonoids and rutin in Jinqiao 2 grain were significantly increased.
　　Key words Tartary buckwheat;Drought stress;Agronomic traits;Flavonoids
　　基金项目 国家自然科学基金项目（31601260）;四川省科技厅应用基础项目（2016JY0209）;现代农业产业技术体系（CARS-08- 02A）;四川省教育厅项目（15ZB0377）。
　　作者简介 欧阳建勇（1995—），男，四川绵阳人，硕士，从事荞麦栽培生理研究。*通信作者，副教授，博士，从事苦荞栽培生理研究。
　　收稿日期 2019-11-13
　　
　　随着人口的快速增长，水资源短缺现象日益严重，干旱已经成为一个全球性问题[1]。干旱是影响作物产量最大的因素，在我国干旱造成的损失超过了其他所有环境因子的总和，干旱已经成为制约我国农业生产与发展的重要因素[2-3]。苦荞作为“五谷之王”“三降食品”，近年来苦荞及其制品深受人们青睐，市场需求日益增大[4]。苦荞是弱根系作物，其主产区位于旱作农业区和高寒山区，这些地区降雨量少、土地易干旱、缺乏水资源，苦荞种植过程中不可避免地受到干旱胁迫，影响苦荞的正常生长和品质[5～6]。因此，了解自然干旱胁迫对苦荞农艺性状及根系、叶片、籽粒中黄酮类化合物的影响，对因地制宜选取不同苦荞品种来提高经济效益提供理论依据和技术支撑具有重要意义。 　　干旱通过抑制苦荞细胞的生长和分化，导致顶端分生组织和侧生分生组织生长缓慢，从而影响苦荞农艺性状[7]。干旱胁迫后影响玉米穗的大小，减少穗粒数;干旱程度越高，玉米的农艺性状受到的负面影响就越大[8]。轻度干旱对小麦的根系影响较小，重度干旱能明显降低小麦次生根的生长[9]。轻度干旱和重度干旱都显著降低大豆株高，增加大豆茎粗[10]。研究表明，虽然苗期水分亏缺能抑制植株茎叶生长，但能促进根系生长，复水后，发达的根系有利于作物吸收水分和营养物质，促进作物健壮生长[11-12]。邹序安等[13]、常敬礼等[14]从微观角度揭示水分胁迫对玉米产生的危害、造成减产的原因，指出水分胁迫对作物产生的负面效应与干旱胁迫的强度和作物所处发育期有关。在受到干旱胁迫时，苦荞会产生大量活性氧，导致代谢紊乱[15]。黄酮属于苦荞体内产生的次生代谢产物，抗氧化活性很高，具有清除活性氧自由基的功能，进而减弱活性氧自由基对苦荞造成的伤害[16]。同时富含黄酮类化合物的产品同样对人体有着清除自由基、抗氧化、抗突变等作用[17]。前人关于苦荞不同生育时期主要器官的黄酮含量变化以及影响苦荞籽粒黄酮类化合物含量因素做了大量研究[18～20]，然而根据实际生产情况，采用自然干旱胁迫对苦荞农艺性状和黄酮类化合物含量的影响的研究较少。鉴于此，笔者以川荞1号和晋荞2号2个苦荞品种为研究对象，分析结实期自然干旱胁迫条件下川荞1号和晋荞2号种植株形态的变化和根系、叶片、籽粒中总黄酮、芦丁、槲皮素的含量，研究水分对苦荞植株形态及黄酮类物质含量的影响，为苦荞生产过程中根据实际干旱情况选取不同的品种和具体栽培措施提供理论基础和技术支撑。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　试验材料选用推广品种川荞1号和晋荞2号，分别由四川凉山彝族自治州昭觉农业科学研究所和山西省农业科学院小杂粮研究中心提供。
　　1.2 试验设计 试验于2018年9—12月在成都大学校干旱棚内进行。盆栽种植，盆子规格为直径33.5 cm，盆高31.0 cm。每盆装风干土15 kg，土壤采用砂质土壤，经风干、过筛去杂后装盆，用水沉实。常规育苗，每盆留4～5株，土壤相对含水量保持在（80±2）%，在苦荞结实期，先浇透水后停止浇水，自然干旱7 d（T1处理）、14 d（T2处理）时分别取样。试验采用2因素2水平随机区组设计，因素1为苦荞品种，A1为川荞1号，A2为晋荞2号;因素2为自然干旱，CK为正常供水（Well watered），D为自然干旱（Progressive soil drying，low water）。各处理种植36盆，共144盆。
　　1.3 指标测定
　　1.3.1 农艺性状的测定。
　　取样方式：苦荞每处理随机取样15株调查苦荞的农艺性状指标，包括主根长、茎粗、根体积、侧根数、株高、主茎分枝、主茎节数。测定各部位鲜重后在105 ℃杀青30 min，然后于80 ℃的烘箱内烘干至恒重，取出冷却后测干物重。
　　1.3.2 黄酮的提取与测定。提取方法：将材料进行干燥，研磨成细粉，取适量的样品，用70%甲醇15 mL提取，于60 ℃恒溫振荡2 h，然后过滤，取清液备用。总黄酮含量的测定参考吕丹等[21]方法。
　　1.4 数据分析与处理 采用Excel 2003和DPS 15.1软件进行数据处理、绘图和统计分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 干旱胁迫对苦荞农艺性状的影响 由表1可知，T1取样时间下，与CK相比，D处理A1品种茎粗、株高、叶片数、根体积均显著降低，节数、根长、侧根数均无显著性差异;A2品种茎粗、株高、叶片数、根体积、根长、侧根数均显著降低，节数无显著性差异。T2取样时间下，与CK相比，D处理A1品种株高、叶片数、根体积均显著降低，茎粗、节数、根长、侧根数均无显著性差异;A2品种茎粗、株高、节数、叶片数、根体积、根长、侧根数均显著降低。
　　2.2 干旱胁迫对苦荞总黄酮含量的影响 T1取样时间下，与CK处理相比，D处理A1品种根中总黄酮含量显著升高，A2品种无显著差异;A1品种叶中总黄酮含量无显著性差异，A2品种显著降低;A1品种籽粒中总黄酮含量无显著性差异，A2品种显著升高。T2取样时间下，与CK处理相比，D处理A1、A2品种中根、籽粒总黄酮含量无显著性差异;A1品种叶中总黄酮含量无显著性差异，A2品种显著降低。
　　2.3 干旱胁迫对苦荞芦丁含量的影响 T1取样时间下，与CK处理相比，D处理A1、A2品种根中芦丁含量显著升高;A1品种叶中芦丁含量无显著性差异，A2品种显著降低;A1品种籽粒中芦丁含量无显著性差异，A2品种显著升高。T2取样时间下，与CK处理相比，D处理A1品种根中芦丁含量无显著性差异，A2品种显著升高;A1、A2品种中叶、籽粒芦丁含量均无显著性差异。
　　2.4 干旱胁迫对苦荞槲皮素含量的影响 T1取样时间下，与CK相比，D处理A1品种根中槲皮素含量显著升高，A2品种无显著性差异;A1品种叶中无显著性差异，A2品种显著降低;A1、A2品种中籽粒槲皮素含量均无显著性差异。T2取样时间下，与CK处理相比，D处理A1、A2品种根中槲皮素含量均显著升高;A1、A2品种叶中槲皮素含量均显著降低;A1、A2品种籽粒中槲皮素含量均无显著性差异。
　　3 讨论
　　3.1 干旱胁迫对苦荞农艺性状的影响
　　徐雪风等[22]研究表明，干旱不一定总是有害，适度干旱可促进苦荞各器官的生长发育并提高苦荞的品质。尹飞[23]研究表明，水分胁迫减少了单株玉米叶面积，降低了玉米的株高和茎粗。该研究结果表明，干旱胁迫会影响苦荞正常的生长发育，其中最明显的就是植株矮小和叶片数减少。安玉艳等[24]研究表明，当土壤水分在植物生长的适宜水平以上降低时，植物处于轻度干旱阶段，植物的相对生长速率降低，同时水分吸收和减少水分散失增加。王姣等[25]研究表明，随着干旱胁迫的加剧，小豆的最大根长呈先增加后减少的趋势。该研究结果表明，干旱胁迫14 d对川荞1号的根长、侧根数均无显著影响，这可能是由于干旱胁迫导致表层土壤水分含量降低，表层根系的分布已经不能吸收足够的水分供植株正常生长，这就需要根系伸长以满足植株吸收更深层水分，其自身能够协调根冠平衡，最大程度发挥根系和地上部叶片的功能，有利于提高种植抗逆性[26]。川荞1号自身适应干旱能力强，能够通过自身的调节作用来主动适应干旱，说明川荞1号在自然干旱条件下有较强的适应性，其适应干旱机制需要进一步研究。 　　3.2 干旱胁迫对苦荞黄酮含量的影响
　　在逆境条件下，植物为保持正常的生命活动和适应恶劣的生态环境，体内会产生一些抗逆境行为[27]，如黄酮本身具有较强的抗氧化活性，黄酮类物质的累积可以增加植物对干旱胁迫的耐受性[28]。该研究结果表明，干旱胁迫导致2种苦荞根中总黄酮、芦丁、槲皮素含量均升高，叶中总黄酮、芦丁、槲皮素含量均降低。原因可能是当苦荞面临干旱胁迫时，根系最先感受到干旱胁迫的刺激，根系通过产生水利信号来调控叶片气孔的关闭[29]。根主要是吸收和运送矿物质等，而叶片是合成代谢的主要器官，苦荞通过增强根系的吸水和降低叶片的蒸腾失水来抵御干旱胁迫。因此干旱胁迫导致苦荞叶片中黄酮含量降低、根中黄酮含量升高[30]。干旱条件下苦荞籽粒中总黄酮、芦丁、槲皮素含量均升高，其中干旱7 d时晋荞2号籽粒总黄酮、芦丁含量均达到显著水平，这可能是由于干旱胁迫促进了总黄酮的合成，苦荞生长中心由营养生长转为生殖生长，使得总黄酮大量往籽粒中运输，干旱时间过长，影响晋荞2号正常生长，导致其营养供应不足，籽粒内总黄酮含量无显著性升高。因此，长时间自然干旱因浇水保证苦荞的生长以提高籽粒品质。
　　4 结论
　　干旱通过抑制苦荞细胞的生长和分化，导致顶端分生组织和侧生分生组织生长缓慢，从而影响株高、茎粗、叶片数、侧根数、茎节数、根长和根体积的生长。自然干旱7 d时，川荞1号根系中总黄酮含量比对照根系高了58%，同时也比晋荞2号的根系总黄酮含量高了275%，保证了川荞1号的根长、侧根数的正常生长。晋荞2号籽粒中总黄酮和芦丁含量显著升高，提高了籽粒的品质。自然干旱14 d时，川荞1号的根长、侧根数均正常生长，晋荞2号的株高、茎粗、叶片数、侧根数、茎节数、根长和根体积均显著降低。2种苦荞籽粒中总黄酮、芦丁、槲皮素含量均升高但未达到显著水平，说明干旱能促进苦荞籽粒中总黄酮的物质积累。川荞1号在干旱胁迫7 d时，其根系具有较高总黄酮含量，保证根长和侧根数的正常生长;晋荞2号在干旱胁迫7 d时，种子具有更高的总黄酮含量。因此，应因地制宜地选择苦荞品种、长时间自然干旱因浇水保证苦荞的生长以提高籽粒品质。
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