低温弱光对西葫芦叶片解剖结构的影响
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作者: 于龙凤 安福全 李富恒 谭大海
摘 要：研究了不同温度和光照条件对西葫芦幼苗叶片解剖结构的影响。研究结果表明，低温弱光处理使得西葫芦叶片上下表皮细胞密度、细胞直径、气孔密度以及气孔长度均变小，叶片厚度变薄，栅栏组织厚度及叶片厚度均减小，海绵组织也变得更为疏松，栅栏组织/海绵组织的比值减小，细胞间隙变大。
关键词：低温弱光；西葫芦；叶片；解剖结构
西葫芦（Cucubita pepo L.）是葫芦科南瓜属的一个种，为一年生蔓性草本蔬菜作物，又叫番瓜、美洲南瓜等。由于其具有生长期短、营养丰富、较耐贮运、产量高、适宜间作套种等优点，因此在我国南北方均有种植。西葫芦是冬春设施栽培的主要蔬菜作物之一，冬季温室温度低于11℃时其生长发育受阻，导致产量降低[1]。栽培期间不同程度的低温弱光胁迫，对西葫芦的生长、光合作用、碳氮代谢、酶活性和干物质积累均产生不同程度的影响，导致其生理活动失调、化瓜、沤根、产量下降，成为限制西葫芦稳产高产的主要因素之一[2]。关于低温弱光对西葫芦幼苗叶片抗氧化酶活性及细胞膜完整性的影响[3]，以及西葫芦嫁接苗和自根苗低温胁迫下光合特性[4]等方面都有相关研究，而关于低温弱光对西葫芦叶片解剖结构方面的报道较少。为此，从结构与功能相适应的观点出发，通过研究低温弱光胁迫下西葫芦幼苗叶片的解剖结构，探讨逆境条件下改善西葫芦幼苗质量，提高其生理功能的可行性，以期为生产中培育壮苗促高产提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
西葫芦（Cucurbita pepo L.）品种为早青一代，种子购于哈尔滨市香坊区种子商店。
1.2 试验方法
①栽培及低温弱光处理 试验材料于2008年在东北农业大学园艺试验站种植、培养。选取籽粒饱满、大小一致的种子用温水浸泡5~6 h，25℃条件下催芽，待胚根刚长出再降至20℃。1~2 d出齐芽后，播种于直径10 cm的塑料营养钵中，待幼苗长至4~5片真叶时，将其放入人工智能气候箱（RZX型，宁波江南仪器制造厂制造）进行处理。各处理光周期均为12 h/12 h，空气相对湿度保持75%~80%。试验处理时间为7 d，每处理取样5株，3次重复。对照温度为25℃/18℃，光照度为11 000 lx，处理温度为15℃/8℃，光照度为4 000 lx。
②制片方法 处理结束后，选新长出的相同节位的叶片，每片叶在距叶尖1/3叶长处切取3个
5 mm×5 mm小块，FAA固定，系列酒精脱水，石蜡包埋，AO切片机切片，厚8~10 μm，番红-固绿染色[5]。光学显微镜观察、测量叶片表皮细胞及气孔大小、叶片栅栏组织厚度、海绵组织厚度及叶片总厚度，并进行显微摄影。
③数据分析 对非气孔区的表皮细胞大小进行测量、计算，气孔的大小包括2个保卫细胞和中间的开口。细胞、气孔密度换算为每1 mm2内的细胞、气孔个数。数据用SPSS分析软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 低温弱光处理对西葫芦叶片表皮特征的影响
低温弱光处理后，与对照相比，西葫芦叶片上、下表皮细胞形状及排列方式没有改变，但叶片均变薄（图1）。
从表1可以看出，低温弱光处理7 d后，西葫芦新长出叶片的上、下表皮细胞密度分别为6 245.13，
8 970.68个/mm2，上、下表皮细胞直径分别为1.34，0.71 mm，上、下表皮气孔密度分别为749.56，226.49 个/mm2，上、下表皮气孔大小分别为1.35，0.94 mm；对照组新长出叶片的上、下表皮细胞密度分别为6 800.28，10 520.39个/mm2，上、下表皮细胞直径分别为1.49，0.84 mm，上、下表皮气孔密度分别为840.34，1 720.74个/mm2，上、下表皮气孔大小分别为1.49，1.41 mm。差异性分析表明，西葫芦叶片上、下表皮细胞密度及上表皮气孔密度以及下表皮气孔长对照与处理之间差异极显著，上、下表皮细胞大小及上表皮气孔长以及下表皮气孔密度对照与处理之间差异显著。
2.2 低温弱光处理对西葫芦叶片横切特征的影响
低温弱光处理对西葫芦叶片横切组织结构影响较大（表2）。低温处理7 d后，西葫芦栅栏组织层数及海绵组织层数未发现改变，栅栏组织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度及栅栏组织与海绵组织的比值也均较对照减少，且减少显著。
与对照相比，西葫芦低温处理后的叶片栅栏组织排列变得较为稀疏，海绵组织排列也变得较疏松（图1）。
3 小结与讨论
叶片作为植物暴露在环境中的器官，最易受到环境因子的影响，其中光是影响其生长发育最重要的生态因子。若植物长期生长在不同的光照环境下，其植株形态、生物量、光合特性、生理生化特性等都会产生明显的差异，叶片的解剖结构、叶绿体数目和大小也会明显的不同[6]。近年来，国内外的学者以优势种群和旱生植物为对象，开展了这方面的研究[7]。
植物的叶片结构特征是植物长期适应以光为主导因子的自然气候条件的结果。长期的自然选择，使喜光植物和耐阴植物的叶片结构特征产生明显差别。所以，从植物叶片结构特征的差别能有效推测其对光照的适应能力[6]，进而作为植物适宜生长环境选择的重要参考依据之一。
由试验结果可知，低温弱光处理后，西葫芦长出的新叶，与生长在正常温光条件下的相比，表皮细胞变薄、栅栏组织厚度减小、叶片厚度减小、海绵组织也变得更为疏松、栅栏组织/海绵组织的比值减小、细胞间隙变大，与前人研究结果一致[6]。上述结果说明，植物可以通过改变自身的叶片结构来主动适应环境条件的变化。通常低温弱光处理后期，适应能力强的植物其形态结构发生变化，因此应该以结构生态学来认识植物形态结构的可塑性，揭示环境因子变化在植物形态结构进化过程中的作用。叶片结构特征作为可以遗传的稳定形态性状，是植物长期适应不同光环境的结果。从西葫芦的叶片解剖结构随光照、温度改变而出现适应性变化这一事实，可证明光、温对植物叶片早期的形态构建有重要影响。
参考文献
[1] 何启伟.瓜类蔬菜栽培[M].济南：山东科学技术出版社，1991：54-56.
[2] 徐跃进，李艳春，俞振华.西葫芦抗冷性生理生化指标分析[J].湖北农业科学，2006，45（2）： 211-213.
[3] 康恩祥，陈年来，安翠香，等.低温弱光对西葫芦幼苗抗氧化酶活性质膜透性的影响[J].中国蔬菜，2007（4）：16-19.
[4] 陈贵林，肖凯.低温胁迫对西葫芦嫁接苗光合特性的影响[J].上海农业学报，2000，16（1）：42-45.
[5] 胡文新，彭少兵，高荣孚，等.国际水稻研究所新株型水稻的气孔特性[J].中国农业科学，2002，35（10）：1 286-1 290.
[6] Feng Y L ,Cao K F, Feng Z H L, et al. Acclimation of lamina mass per unit area, photosynthetic characteristics and dark respiration to growth light regimes in four tropical rainforest species[J]. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(6): 901-910 .
[7] Wang X L, Ma J. A Study on leaf-structure and the diversity of xerophytes ecology adaptation[J]. Acta Ecologica Sinica, 1999, 19(6): 788-792.
Effect of Low Light and Low Temperature on Anatomical Structure of Summer Squash Leaves
YU Longfeng1, AN Fuquan1, LI Fuheng2, TAN Dahai2
( 1.Lincang Normal College, Lincang, Yunnan 677000; 2.College of Life Sciences, Northeast Agricultural University )
Abstract: The effect of low light and low temperature on the anatomical structure of summer squash leaves under different temperature and light conditions was studied. The results showed that low light and low temperature treatment made the cell density of squash leaf epidermis, cell diameter, stomata density and stomata length smaller. It made the leaves thickness thinner, palisade tissue thickness and leaf thickness decreased, spongy tissue became more loose, palisade/spongy tissue ratio decreased, the cell gap became larger.
Key words: Low light and low temperature; Squash; Leaves; Anatomical structure
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