黄瓜果实发育相关性状的分子调控研究进展

来源:用户上传      作者:马凯 牛莉莉 唐艳领 蔡毓新 杨凡 史宣杰

　　摘    要：黄瓜作为一种世界范围内的重要蔬菜经济作物，其果实的正常发育与产品的品质密切相关。黄瓜果实发育的相关性状主要包括果实大小、果皮颜色、表面刺瘤、果实风味、单性结实能力等。近年来，随着黄瓜基因组全测序的完成及分子生物学的发展，国内外专家对黄瓜果实发育相关性状的分子调控机制进行了深入研究，分别在不同程度上揭示了各类性状的分子调控机制。笔者将针对黄瓜果实正常发育相关的主要性状，阐述其受到的关键基因调控的作用机制。
　　关键词：黄瓜;果实发育;相关性状; 分子调控机制
　　Abstract： As an important economic vegetable crop in the world， the fruit development of cucumber determines its yield and quality. The traits of cucumber fruit development include fruit size， peel color， surface prickling， fruit flavor， parthenocarpy and so on. In recent years， with the complete sequencing of cucumber genome and the advances of molecular biology， experts the molecular regulatory mechanisms related to cucumber fruit development have been investigated. In this paper， we will focus on the main traits related to the development of cucumber fruit， and elaborate the mechanism of various key genes regulation.
　　Key words： Cucumber; Fruit development; Related traits; Molecular regulation mechanisms
　　黄瓜（Cucumis sativus L.）为葫芦科甜瓜属一年生草本植物，起源于喜马拉雅山南麓的热带雨林地区，主要以幼嫩的果实作为食用和商品器官[1]。黄瓜在长时间、大范围的人工选择和自然进化过程中形成了众多类型，单以果实性状来说，不同的黄瓜类型在果实大小、果皮颜色、表面刺瘤、果实风味、单性结实能力等方面各有特点[2]。黄瓜作为一种二倍体植物（2n=2x=14），基因组相对较小，近年来，随着基因组测序工作的完成及分子生物学的发展，黄瓜逐渐成为了研究果实发育分子调控机制的模式植物，国内外相关专家开展了大量的研究工作，分析了黄瓜果实发育各类相关性状的分子调控机制[3-4]。
　　黄瓜是一种重要的蔬菜经济作物，在世界范围内广泛种植，我国作为黄瓜主要的生产国和消费国，黄瓜产量和品质的提升对推动蔬菜产业发展、提高蔬菜生产效益具有重要意义。近年来，随着设施条件的恶化和其他不良环境条件的影响，黄瓜果实异常发育的现象时有发生，限制了我国黄瓜产业的有效发展[5-8]。因此，笔者将针对黄瓜果实大小、果皮颜色、单性结实能力等主要性状阐述黄瓜果实发育相关性状的分子调控机制，以期为解决黄瓜栽培生产中的问题提供理论依据。
　　1 黄瓜的分类
　　早在3 000多年前人们就开始进行黄瓜的种植和驯化工作，目前的黄瓜主要分为3种类型：野生型（Cucumis sativus L. var. hardwickii）、半野生型（Cucumis sativus L. var. xishuangbannanensis）和栽培类型（Cucumis sativus L. var. sativus）[9-10]。野生型黄瓜的果实较小，整体呈圆形，表面有黑色刺状物，果肉较苦;半野生型黄瓜的果实形状类似于甜瓜，表面无明显刺状物，部分果肉呈橘黄色;栽培类型黄瓜主要包括中国华南型、中国华北型、欧美露地型及欧洲温室型等[1]。
　　2 黄瓜果实的发育过程
　　黄瓜的花器包括3种类型：雌花（Female flowers）、雄花（Male flowers）和两性花（Prefect flowers），黄瓜果实的形成起始于雌花的子房，通过授粉作用或单性结实过程以及后期果实膨大过程，最终形成能够食用的幼嫩果实[11]。黄瓜果实的形成伴随着细胞数量的增加和细胞体积的膨胀，一般在授粉作用或单性结实过程之后，黄瓜果实细胞的数量开始迅速增加，果实细胞的数量增加到体积膨大转换的过程一般需要3～5 d[12]。黄瓜果实的早期发育主要受到植物激素合成及信号转导途径相关基因、细胞周期与细胞生长相关基因及扩张蛋白合成相关基因的调控，根据黄瓜品种和栽培条件的不同，黄瓜果径的迅速增加一般发生在果实起始发育后4～16 d，形成商品果的过程一般需要12～16 d，在此期间，黄瓜果实的质量能够提高200倍以上[13]。
　　3 黄瓜果实性状及其分子调控机制
　　3.1 果实大小
　　黄瓜果实大小与产品产量和品质密切相关，通常采用果长、果径和果形指数等参数进行衡量。在长期的进化过程中，不同黄瓜类型果实的大小表现出较大差异，野生型黄瓜果实的长度一般在3～5 cm之间，而驯化过的栽培黄瓜，例如华北型黄瓜的果实长度最长能够达到35 cm[13]。前人研究表明，黄瓜果实的大小主要受到内源激素代谢及传导的调控、细胞周期相关基因及某些关键转录调控因子表达的影响[2]。翁益群等[14]通过北美型黄瓜‘Gy14’和华北型黄瓜‘9930’自交系和测交系的构建，发现了12个控制黄瓜果实大小的数量性状控制位点（Quantitative trait loci，QTLs），分别是FS1.1、FS1.2、FS2.1、FS2.2、FS3.1、FS3.2、FS3.3、FS4.1、FS5.1、FS6.1、FS6.2和FS7.1，其中，FS1.2、FS2.1、FS2.2参与黄瓜的横向生长，FS3.1、FS3.2调控黄瓜的纵向生长，FS5.1与黄瓜果实的形状相关，FS2.1、FS4.1、FS6.1与黄瓜果实的质量相关。郑双双[15]在黃瓜果实发育异常的自然突变体相关研究中发现了short fruit 1（sf1）基因，该基因的突变体的果实明显变短，研究结果表明，该基因属于单基因隐性遗传，能够通过调节生长素、细胞分裂素信号途径和赤霉素合成及信号途径促使细胞数目减少进而引起黄瓜果实变短。蒋励[16]的研究表明，CsFUL1作为一种MADS-box转录因子能够通过抑制生长素的运输和CsSUP介导的细胞分裂和膨胀影响黄瓜果实的伸长，在黄瓜中过量表达该基因能够使黄瓜果实缩短，而抑制该基因的表达能够使果实变长。魏庆镇等[17]通过二代测序技术鉴定出了8个控制黄瓜长度的基因位点，其中有4个候选基因在较长的黄瓜品种中具有明显的上调表达模式。孙涌栋、梅茜及王垒等[18-20]分别通过黄瓜果实早期发育阶段的基因表达差异分析、黄瓜幼嫩果实cDNA文库构建及Northern杂交等技术，检测并分析了5个生长素合成及信号转导途径相关基因、6个细胞分裂相关的关键基因及扩张蛋白合成相关基因在黄瓜果实早期发育过程中的表达模式和作用，其中，孙涌栋[18]首次克隆到基因CsEXP5的表达与黄瓜果实膨大呈现出显著相关性，对于该类基因的研究为进一步研究黄瓜果实大小的分子调控机制奠定了一定的基础。 　　3.2 果皮颜色
　　黄瓜果皮颜色是与营养价值和商品性直接相关的重要性状之一，叶绿素和类胡萝卜素是调节黄瓜果皮颜色的2种主要色素。经过长期驯化，不同黄瓜种类的果皮颜色各异，幼嫩果实的果皮颜色有白色、浅绿色、绿色、深绿色等，成熟果实的果皮颜色有白色、黄色、浅绿色、红色及橙色等，控制果皮颜色的相关基因被逐步证实和挖掘[21]，如w基因、dg基因、yg基因、D基因分别控制黄瓜果实白色果皮、绿色果皮、黄绿色果皮以及暗绿色果皮的性状。周倩等[22]通过EMS诱变获取了与黄瓜果皮颜色相关的单基因控制隐性遗传突变体lgp，该突变体表现为黄瓜果皮颜色由深绿色变为浅绿色，进一步研究表明，控制该性状的基因CsaARC5编码一种动力蛋白类似蛋白（dynamin-like protein，DLP），与拟南芥叶绿体分裂蛋白复合体重要组分之一AtARC5具有较高的同源性。CsaARC5能够通过参与叶绿体的发育过程控制黄瓜果皮的颜色，当该基因发生突变时，黄瓜果皮中叶绿体的数量和大小都会受到影响，进而使得黄瓜果皮呈现出浅绿色。CsYcf54作为另外一种通过EMS诱变挖掘的黄瓜果皮颜色调控基因，能够通过控制叶绿素的合成进而调节黄瓜果皮呈现绿色的程度[23]。杨康等[24]构建了黄瓜白色果皮突变体与常规绿色果皮品种的F2代群体，相关分析结果表明，黄瓜果皮呈现白色是由一种MYB类转录因子Csa3G904140进行调控，推测该基因的主要功能是参与叶绿体的正常发育和叶绿素的积累。刘书林等[25]对于调控黄瓜成熟果实果皮颜色的相关研究表明，黄瓜成熟果实呈现红色果皮对于呈现黄色果皮来说属于显性遗传，是一种单基因调控性状，通过群体分离分析筛选到20个相关分子标记，并将该基因定位在黄瓜的4号染色体的2个分子标记UW019319与UW019203之间。
　　3.3 果皮刺瘤
　　黄瓜果皮上刺瘤的数量和类型也是黄瓜果实重要的商品性状之一，不同类型黄瓜品种的果皮刺瘤性状也表现出较大的差异，例如，华北型黄瓜的果实表面具有密集的刺瘤，而南亚型、欧美型黄瓜果实表面的刺瘤就较为稀少。黄瓜刺瘤的形成是一个复杂的调控过程，受到多种基因调控网络和植物激素信号途径的控制[2，26]。最早的相关研究要追溯到1913年，对于黄瓜果瘤性状的遗传分析结果表明，该性状属于受单基因控制的显性性状[27-30]。直到2014年，Yang等[31]完成了对该基因的克隆及功能分析等相关工作，结果表明，Tu基因能够编码一种C2H2锌指蛋白，能够通过促进细胞分裂素的富集调控黄瓜果瘤的发育，另外，Yang等[32]的研究结果表明，CsTS1能够控制果瘤的大小，在22个果瘤较小或者没有果瘤的黄瓜品系中，该基因的表达十分微弱，生化分析结果显示，CsTu编码的锌指结构蛋白能够直接结合到CsTS1基因的启动子上，说明这2个基因在黄瓜中具有协同调控果瘤发育的功能。科学家在1964年发现了一种黄瓜无毛突变体，并将其命名为glabrous（gl），该突变体表现为果皮表面光滑无刺瘤，其他器官也没有表皮毛的覆盖，随后的相关研究又陆续发现了csgl3、tril及fs1等与gl表型类似的突变体，这3种突变均发生在同一个基因上，即Csa6M514870，该基因编码了一种植物特异的转录因子（Class IV HD-Zip family），该转录因子在黄瓜果实刺瘤发育的起始阶段起到重要的调控作用[33-35]。CsMYB6、CsTRY和CsTTG1是3个新近报道的控制黄瓜果皮刺瘤发育的关键基因，其中，CsMYB6作为一种MYB类的转录调控因子，当其表达量上升之后，会减少黄瓜果实表面刺瘤数量，CsTRY与CsMYB6共同参与对黄瓜果皮刺瘤性状调控的作用。CsTTG1作为WD40蛋白家族成员之一，过量表达后会增加刺瘤的密度，表达受到抑制后会导致刺瘤的数量明显减少 [36-38]。
　　3.4 果实风味
　　外观品质、营养品质及风味品质共同决定了黄瓜的商品性，黄瓜果实风味主要受到香气物质、苦味物质和涩味物质的影响，其中，黄瓜果实中的香气物质主要为醛类及对应的醇类，苦味物质和涩味物质则分别是由于果肉中形成的葫芦素（Cucurbitacin C）和儿茶素造成的[39]。20世纪60年代以来，黄瓜果肉中的香味物质逐渐被分离鉴定，主要包括25种芳香物质，每种香味物质的含量和比例各不相同，其中，香气的产生主要受到C6、C9等醛类物质的影响，其他物质只起到辅助协调的作用[40]。C6与C9的比值能够显著影响黄瓜的香味品质，在C6、C9等醛类物质的合成过程中，脂氧合酶（Lipoxygenase，LOX）作为具有催化游离脂肪酸的酶类，是黄瓜醛类物质合成过程关键的前期调控因子，脂氢过氧化物裂解酶作为催化脂类物质氧化途径过程的关键酶类，是黄瓜醛类物质合成过程后期关键的调控因子，这2类催化物质能够通过影响C6、C9在果肉中的比例进而影响黄瓜果实的风味。在黄瓜果实发育过程中，共有12个脂氧合酶合成基因CsLOXs，魏文霞、刘苗苗等[41-42]的研究表明，9-Cs HPL和913-Cs HPL的表达模式与C9的趋势类似，CsLOX2的表达與C9醛类香气含量的变化呈现出显著相关性。苦味和涩味是影响黄瓜果实风味两大主要因素。其中，形成黄瓜苦味的葫芦素的形成首先是2，3-氧化喹啉在葫芦醇合成酶作用下，经过环化作用形成四环葫芦烷骨架，然后经过8种细胞色素P450酶的催化作用形成脱乙酰基葫芦素，最后在乙酰基转移酶ACT的作用下最终形成葫芦素。葫芦素合成过程中的关键限速环节是第一步，是在葫芦醇合成酶的催化下完成的，该合成酶是氧化鲨烯环化酶基因家族中的Bi（bietterness）基因的表达产物。值得注意的是，Bi基因和8中细胞色素P450酶合成基因均受到Bl（bitter leaf）和Bt（bitter fruit）2种组织特异性表达的转录因子调控，分别能够控制葫芦素合成相关基因叶片和果实中的特异表达，在黄瓜栽培品种长期的驯化过程中，叶片中的苦味基本保持不变而果实中的苦味在逐渐减弱[32]。黄瓜果实涩味程度在黄瓜果实发育过程中呈现递减趋势，儿茶素类物质作为影响黄瓜涩味的关键因素，主要通过DFR（Dihydroflavonol Reduvtase）和LAR（Leucoanthocyanidin Reductase）2个关键基因调控，其中，DFR编码一种二氢黄酮醇还原酶，参与苯丙氨酸代谢途径;LAR编码一种无色花色素还原酶，参与原花青素单体的合成。DFR与LAR的表达均与儿茶素的含量呈正相关，其中，DFR受到MYB类转录因子的调控，MYB3对DFR的表达起到抑制作用，而MYB1起到促进作用[43]。 　　3.5 单性结实能力
　　单性结实能力是黄瓜新优品种选育的重要性状之一，与番茄、茄子等类似，黄瓜属于一类具有兼性单性结实能力的蔬菜作物，即在适宜的环境条件下，具有单性结实能力的黄瓜品种能够在未经授粉受精作用下直接形成果实，而不具备单性结实能力的黄瓜品种只有在授粉受精作用后才能形成正常的果实[2]。Li等[44]的研究表明，与不经过授粉受精作用的败育果实相比，单性结实果实和人工授粉果实中控制细胞周期、细胞分裂、细胞生长、激素合成及代谢相关途径的关键基因具有类似的表达模式，但碳水化合物代谢途径则呈现出较大差异。转录组测序分析结果显示，单性结实和自然授粉的黄瓜果实中有13个细胞周期调控关键基因，12个细胞分裂相关基因以及17个细胞膨胀相关基因均表现出明显的上调表达模式，与自然授粉黄瓜果实相比，单性结实类型中调控细胞分裂、细胞周期和细胞膨胀相关基因的上调表达数目更多，这就暗示了为何单性结实果实的生长速率会高于授粉结实果实[34]。众所周知，外源植物激素能够诱导黄瓜单性结实果实的形成，说明外源植物激素能够替代内源激素在单性结实过程中的功能，Kim等[45]通过分析单性结实果实与授粉结实果实子房中生长素含量的差异发现，开花当天，单性结实类型黄瓜子房中的生长素含量是非单性结实类型的2倍，说明生长素在黄瓜果实发育中起到重要作用。Li等[44]还基于RNA测序技术及子房瞬时表达技术，预测了14个生长素、细胞分裂素、赤霉素合成及代谢关键基因并分析了这些基因的作用，结果表明，生长素在黄瓜单性结实过程中能够启动细胞分裂素和赤霉素的合成，但细胞分裂素和赤霉素作为下游调节因子，在诱导单性结实的过程中具有更为重要的作用。钙调素在植物生长发育过程中具有参与细胞分裂、调控花粉萌发、响应外界胁迫的钙蛋白受体，在果实发育过程中也起到关键作用，Li等[44]通过RNA测序技术挖掘了大量与黄瓜单性结实相关的基因，其中，CML25-like作为一种钙调素类似蛋白基因，表达模式与单性结实性状具有显著相关性，刘嘉斐等[46]通过农杆菌介导的遗传转化技术发现，过量表达CML25-like的黄瓜转基因植株的单性结实率比对照提高86%，结合生理生化试验结果，推测该基因能够通过上调某些激素相关的基因表达进而诱导黄瓜的单性结实。
　　4 小结与展望
　　黄瓜果实发育是一个复杂的生物学过程，涉及到细胞周期、细胞分类、细胞膨胀、激素代谢、次生代谢产物合成等途径，受到基因型、转录因子、内/外源激素、酶类等的调控。黄瓜果实的大小和单性结实能力对产量至关重要，果皮颜色、表面刺瘤、果实风味决定了产品的品质，另外，品种特性、环境条件、栽培措施、嫁接砧木、病虫草害等因素都会对黄瓜果实的正常发育产生一定的影响。因此，在黄瓜优良品种的选育及配套栽培技术的制定过程中，一定要结合当地的环境条件和种植水平选择最佳的方案。
　　黄瓜作为一种新型的研究果实发育的模式植物，在基因功能研究上与拟南芥、水稻等传统模式植物还存在一定的差距。例如，基因的精细定位和序列克隆分析、农杆菌介导的遗传转化效率、基因沉默表达系统等方面还需要进一步加强。另外，基因印记、表观遗传调控作为果实授粉受精后的关键分子调控模式，在黄瓜果实发育过程中的相关研究目前还未见报道，单性结实能力的形成是否与表观遗传调控系统（如PcG蛋白复合物）功能紊乱具有相关性，仍需要后期的深入研究。
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