影响茶树芽休眠的内部调控因素研究进展
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作者:李慧 熊丙全 吴庆丽 邹盼红
摘 要 运用植物生理学相关原理，从亚细胞水平梳理总结了前人的研究结果，对影响茶树芽休眠的生长调节剂、可溶性糖、多胺、酶等几大重要的内部调控因素进行了阐释，可为选育早生茶树品种及调控茶树芽休眠相关措施提供一定理论依据。
关键词 茶树;芽休眠;内部调控
中图分类号：S571.1 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.23.056
1 茶树芽休眠概述
植物休眠是指植物在面对不良自然环境时选择的一种保护性生存策略，会导致植物在一定时间内对促进生长的信号感应不灵敏，并伴随着内分生组织活动停止，直到适宜的环境到来，植物才能解除休眠。
茶树[Camellia sinensis （L.） O. Ktze]是叶用型经济植物，其芽休眠周期对其经济效益有决定性影响。因此，茶树芽休眠是茶树栽培育种研究中的重点和难点。然而，茶树芽休眠是一个受多因素综合调控的复杂生命现象，其形成和解除受到光照、温度、水分等外界环境因素的调控，而在此过程中，植物体内的生长调节剂、糖类、多胺和酶类等也产生了一系列与之相应的变化，构成了一个复杂的调控网络，共同控制着芽休眠的形成与解除[1-2]。
芽休眠是植物休眠中的典型类型，主要有被外部生理因素所调控的类休眠、被内部生理因素所调控的内休眠以及被环境因子调控的生态休眠3种类型。就茶树而言，茶芽按其着生部位可分为顶芽与腋芽，按休眠成因又可分为由于外部环境因素导致避逆性休眠的越冬休眠芽、由于顶端优势等内部生长调节剂调控导致休眠的腋芽休眠芽以及由于其受机械损伤刺激（人为采摘）或受“轮性”调控休眠的驻芽休眠芽。
茶树是叶用型经济植物，一般按照嫩度对茶鲜叶原料进行分类，如“单芽”“一芽一叶”“一芽二叶”等，不同嫩度原料，其价差可达5～10倍。因此，分析当前影响茶树芽休眠的内部调控因素研究进展，以期能够据此调控休眠或培育早生茶树品种，进而提高茶产业的效益。
2 影响茶树芽休眠的内部调控因素
2.1 生长调节剂
生长调节剂是影响茶树芽休眠的重要物质，多种生长调节剂之间的相互协调作用能够对茶树芽休眠进行调控[3]。其中，生长素类生长调节剂是植物芽冬休眠的重要调节物质。郝心愿等[4]通过对茶树生长素外运载体基因CsPIN3的克隆與表达分析，发现CsPIN3编码蛋白具有PIN家族的一般特性，且该基因可能与茶树越冬芽的休眠维持与解除有关。王新超等[5]从茶树休眠芽抑制消减杂交文库中分离得到生长素抑制蛋白基因的3'-片段，利用茶树休眠芽抑制消减杂交文库中获得的EST片段为基础，采用RACE克隆了茶树生长素抑制蛋白基因CsARP1，和来源于其他植物的ARP蛋白具有70%以上的相似性。马鑫瑞等[6]利用HC（氰胺）及类似芽休眠破除剂、外源脱落酸（ABA）处理不同休眠程度的葡萄芽，通过生化成分检测、实时PCR检测等观测其发芽率、ABA限速酶关键基因表达水平、ABA分解产物积累速度等，探讨HC破除休眠的分子机理和ABA影响芽休眠的模式。
因此，HC不是通过简单的引起呼吸应激反应来破除休眠，而是通过调节ABA合成的关键基因（VvNCED1、VvXERICO、VvA8H）表达引起与ABA合成抑制、分解加速、沉默ABA关键应答元件（AREB）、下调ABA结合因子（ABF），同时联动ABA分解产物neoPA、PA、DPA等进一步加速ABA分解，促进芽的休眠破除生物进程发生。
ABA除引导细胞进入避逆性生理转化外，还可借由ABA受体元件开启一个导致休眠的级联反应。ABA对芽的促休眠作用对芽本身的休眠程度高度敏感，大致分为3个阶段：1）促休眠阶段，此时内源ABA不足，外施ABA促进芽休眠形成剂量依赖型增长;2）分解加速阶段，此时外施ABA可维持其休眠，但无明显剂量效应;3）休眠破除阶段，由于生物钟或其他周期因子调节，芽进入休眠破除进程，外施ABA无明显效应，新的调控网络形成，ABA不再是主要调节器。
2.2 可溶性糖
糖是调节茶树生长的重要物质。当茶树受到环境胁迫时，可溶性糖含量增加并通过渗透调节能够增强茶树抵抗外界的能力[7]。薄晓培等[8]研究表明，茶树在越冬时期，随温度降低，茶叶中可溶性糖含量与温度呈负相关。因此，可以认为茶叶中可溶性糖含量是不同形态芽的标志物。
2.3 多胺
多胺被认为是类似“第二信使”的活性物质，主要包括腐胺、亚精胺和精胺，在芽休眠与解除期间具有重要作用[9]。如在椴树上发现，在芽休眠时，芽的结合态多胺（腐胺和亚精胺）含量上升，在冬季达到高峰，而在休眠解除阶段，游离态多胺特别是亚精胺的含量上升，结合态多胺下降，对茶树芽休眠的研究具有一定的理论参考意义。
2.4 酶
茶树芽的休眠与解除还涉及一些酶类物质的基因表达模式的变化。唐湖等[2]通过鉴定葡聚糖酶基因及其表达模式，初步揭示了调控茶树越冬芽休眠形成与解除的可能机制，对茶树芽休眠状态研究具有一定意义。
3 结论与展望
运用植物生理学相关原理，总结了前人的研究结果，对影响茶树芽休眠的生长调节剂、可溶性糖、多胺、酶等因素进行阐释，可为选育早生茶树品种及调控茶树芽休眠相关措施提供一定理论依据。但本次仅对芽休眠的内部影响因素进行了讨论，对光、温、水等外部条件影响尚缺乏相应的论述，亦未对相关ncRNA、miRNA等展开探讨。此外，茶树芽休眠研究相对于其他园艺作物或植物，仍处于相对落后的阶段，其有关芽休眠的复杂分子调控机制、生理周期转变的信号传导及器官发育诱导条件等原理尚需进一步研究和探索，以期能够掌握其调控机制，为开发相关调控方法或改良品种作出贡献。
参考文献：
[1] 徐平珍，刘涛，杨莹，等.脱落酸在植物花发育过程中的作用[J].云南植物研究，2007（2）：215-222.
[2] 唐湖，郝心愿，王璐，等.茶树越冬芽在休眠与萌发时期的物质交流变化及其分子调控[J].作物学报，2017，43（5）：669-677.
[3] 邸雪妮，邓孟胜，邹雪，等.BR相关基因在低温调控马铃薯萌芽中的响应分析[J].分子植物育种，2018，16（13）：4143-4150.
[4] 郝心愿，曹红利，杨亚军，等.茶树生长素响应因子基因CsARF1的克隆与表达分析[J].作物学报，2013（3）：389-397.
[5] 王新超，杨亚军，陈亮，等.茶树休眠芽与萌动芽抑制消减杂交文库的构建与初步分析[J].茶叶科学，2010，30（2）：129-135.
[6] 马鑫瑞，李亮，杨梦洁，等.梨花芽休眠进程中microRNA实时定量PCR内参基因的筛选[J].分子植物育种，2018，16（14）：4696-4704.
[7] 周瑞金，刘遵春.低温和植物生长调节剂对离体培养海棠种胚解除休眠的研究[J].湖南农业科学，2009（6）：139-140.
[8] 薄晓培，王梦馨，崔林，等.茶树3类渗透调节物质与冬春低温相关性及其品种间的差异评价[J].中国农业科学，2016，49（19）：3807-3817.
[9] 李璟，郭世荣，胡晓辉.外源亚精胺对低氧胁迫下黄瓜根系多胺含量和呼吸代谢酶活性的影响[J].西北植物学报，2006（1）：92-97.
（责任编辑：赵中正）
收稿日期：2019-07-13
基金项目：成都农业科技职业学院园林园艺分院高水平专业群项目;四川省科技计划项目（2018JY0358）;成都农业科技职业学院院级科研基金项目（cny19-19）。
作者简介：李慧（1991—），女，四川眉山人，硕士，助教，研究方向为茶叶。E-mail： 942701536@qq.com。
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