根际高温对快白菜根系结构、光合及叶绿素荧光参数的影响

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　　摘    要： 为研究水培快白菜耐热性，以耐热品种‘立丰快菜’和不耐热品种‘新极品快菜’为材料，采用营养液栽培法，以27.5 ℃为对照（CK），研究35.8 ℃根际温度处理7 d后两种快白菜的生长、根系结构、光合色素含量、叶绿素荧光参数及光合参数的差异。结果表明，高温处理后‘新极品快菜’和‘立丰快菜’的地上部鲜质量分别较对照降低41.94%和16.39%;总根长、总表面积、根总体积及根系分叉数分别较对照降低42.3%和24.9%、46.9%和33.2%、54.8%和41.3%、52.0%和38.5%。F0、Fm、ΔF/Fm'、qp分别较对照降低6.3%和11.0%、5.9%和19.0%、16.1%和4.5%、21.3%和7.1%;Pn、Gs、Ci和Tr较对照分别降低58.5%和21.6%、51.6%和29.8%、10.6%和13.1%、56.9%和34.7%。‘新极品快菜’叶綠素b、总叶绿素分别较对照降低10.3%和4.1%，而‘立丰快菜’叶绿素b、总叶绿素分别较对照增加4.4%和1.0%。高温对‘新极品快菜’各指标的影响大于‘立丰快菜’，以地上部鲜质量、总根长、叶绿素b、qp、ΔF/Fm'和Pn表现最为明显，可优先考虑作为水培快白菜的耐热性指标。
　　关键词： 快白菜; 根系结构; 叶绿素荧光; 光合参数
　　中图分类号：S634.1   文献标志码：A   文章编号：1673-2871（2020）02-048-05
　　Effects of rhizosphere high temperature on root， photosynthesis and chlorophyll fluorescence parameters of Chinese cabbages
　　CHEN Lianzhu， ZHANG Xuebin， YANG Xiaofeng
　　（Sanya Science and Technology Academy for Crop Winter Multiplication， Sanya 572000， Hainan， China）
　　Abstract： To study the heat resistance for the hydroponic Chinese cabbage， the ‘Xinjipin’ which was heat sensitive and the ‘Lifeng’ which was not heat sensitive were used， we adopted nutrient solution cultivation， with 27.5 ℃ （CK） as control， the effect of 35.8 ℃ heated 7 d in rhizosphere on the growth， root system， photosynthetic pigment content， chlorophyll fluorescence and photosynthetic parameters of the two Chinese cabbages were investigated. The results showed that， compared with the control， the shoot fresh weight of ‘Xinjipin’ and ‘Lifeng’ was reduced by 41.94% and 16.39%， respectively. Their total length， total surface area， total root volume and forks of roots decreased by 42.3% and 24.9%， 46.9% and 33.2%， 54.8% and 41.3%， 52.0% and 38.5%， respectively. Their F0， Fm， ΔF/Fm' and qp decreased by 6.3% and 11.0%， 5.9% and 19.0%， 16.1% and 4.5%， 21.3% and 7.1%， respectively. Their Pn， Gs， Ci and Tr decreased by 58.5% and 21.6%， 51.6% and 29.8%， 10.6% and 13.1%， 56.9% and 34.7%， respectively. Chlorophyll b and total chlorophyll of ‘Xinjipin’ decreased by 10.3% and 4.1%， while ‘Lifeng’ increased by 4.4% and 1.0%. High temperature made these indicators of ‘Xinjipin’ changed more than ‘Lifeng’， while the shoot fresh weight， root total length， chlorophyll b， qp， ΔF/Fm' and Pn had great difference between this two cabbages， and could be preferentially considered as the heat resistance indicators for Chinese cabbages.
　　Key words：  Chinese cabbage; Root system; Chlorophyll fluorescence; Photosynthetic parameters 　　快白菜，即苗用型大白菜，又名快菜，是作绿叶菜栽培、以功能叶作为产品主体的大白菜，是南方夏季重要叶菜类蔬菜之一，具有速生、耐热、种植简单等特点[1]。目前生产上快白菜品种虽多，但耐热性不明确，在三亚夏季试种时常常表现不佳。夏季设施大棚内的高温胁迫程度往往高于露地，阻碍了水培快白菜的生产。
　　高温对植物的影响是多方面的，前人对白菜高温胁迫方面的研究主要集中于耐热性鉴定及耐热生理方面[2-5]，对白菜根系形态、叶绿素荧光及光合参数方面的研究较少，且关于白菜根际高温胁迫的研究仍未见报道。在前期研究基础上，笔者以耐热品种‘立丰快菜’和不耐热品种‘新极品快菜’为材料，利用营养液培的方式，研究根际高温胁迫对不同耐热性品种快白菜生长、根系形态、光合色素、叶绿素荧光及光合参数方面的影响，比较各指标在两个品种间的差异性，筛选差异性较大的指标，对丰富白菜耐热性指标、评价不同快白菜品种的耐热性、筛选水培白菜耐热品种提供了一定的理论依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 材料
　　供試白菜品种为‘新极品快菜’（海南省农业科学院）和‘立丰快菜’（绿亨科技有限公司）。
　　1.2 试验设计与方法
　　试验于2019年5—6月在三亚市南繁科学技术研究院水培蔬菜大棚进行，5月25日定植，6月6日采收。采用水培种植箱内加通气泵的方式栽培，通气泵24 h运作。采用72孔穴盘基质育苗，幼苗长至3叶1心时移栽，移栽时将幼苗和基质一起放入种植箱的定植篮内，种植箱长、宽、高分别为38.5、27、14 cm，每处理3个种植箱，每箱内的2个品种快白菜各4株苗，2个处理的种植箱及箱内2个品种采用完全随机的方式分布。使幼苗根部完全浸入营养液中，营养液采用山崎配方，植株在营养液中缓苗5 d后，采用根部加热棒的方式进行根际加温处理，高温处理时间为每天8：00—20：00，加温温度设置为35 ℃，以28 ℃常温为对照（CK），加温处理和对照实际测定温度最高值分别为35.8 ℃和27.5 ℃。连续处理7 d后测定植株光合色素含量、光合参数、叶绿素荧光、生长及根系结构等指标。
　　1.3 测定项目及方法
　　 生长测定：处理结束后测定地上部鲜质量和叶数，每品种每处理重复测定3次。根系参数测定：处理7 d后将洗净的根系用根系扫描仪扫描后，使用WinRHIZO软件进行根总长、根表面积、根直径、根总体积及根分枝数分析，每品种每处理重复测定3次。光合色素测定：选择中部同一节位的成熟叶片进行叶绿素和类胡萝卜素的测定，用95%乙醇提取，采用分光光度法在665、649、470 nm下测定含量[6]，每品种每处理3次重复。叶绿素荧光参数的测定：使用FMS2脉冲调试荧光仪（英国Hansatech）进行测定，先测定光适应条件下Fv'/Fm'、ΔF/Fm'、ETR、qp，然后夹上暗适应叶夹，暗适应20 min后测定F0、Fm和Fv/Fm，并利用公式NPQ=Fm/Fm'-1计算NPQ。光合参数测定：使用TARGAS-1（美国PP SYSTEMS）便携式光合测定系统，处理7 d后9：00开始，PAR设置为1 000 μmol·m–2·s–1，包括Pn、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr），每处理3次重复，选择倒数第二片完全展开的功能叶，用公式Pn/Tr计算瞬时水分利用效率（WUE）。
　　1.4 数据分析
　　测定结果用Excel 2003和SPSS 18.0软件进行分析，差异性比较采用邓肯氏新复极差法。
　　2 结果与分析
　　2.1 根际高温对快白菜生长的影响
　　由图1可知，35.8 ℃处理的快白菜地上部鲜质量均较对照降低，且‘新极品快菜’与对照差异显著，‘新极品快菜’和‘立丰快菜’分别较对照降低41.94%和16.39%;‘立丰快菜’叶数较对照没有显著差异，‘新极品快菜’叶数较对照降低11.11%。
　　2.2 根际高温对快白菜根系结构的影响
　　由表1可知，高温使快白菜的总根长、总表面积、根总体积及根系分叉数较对照显著降低。‘立丰快菜’的总根长、总表面积、平均直径、根总体积及根系分叉数分别较对照降低24.9%、33.2%、41.3%、38.5%，‘新极品快菜’较对照分别降低42.3%、46.9%、54.8%、52.0%。‘立丰快菜’的根系平均直径较对照降低3.2%，‘新极品快菜’较对照没有明显差异。高温处理下‘立丰快菜’的根系结构各参数降低幅度小于‘新极品快菜’。
　　2.3 根际高温对快白菜光合色素的影响
　　由表2可知，根际高温使两个品种快白菜的叶绿素a、叶绿素a/b均较对照明显降低，‘立丰快菜’较对照分别降低7.43%、4.4%，‘新极品快菜’较对照分别降低11.2%和0.98%;高温处理的‘立丰快菜’叶绿素b、总叶绿素分别较对照增加4.4%和1.0%，而‘新极品快菜’较对照分别降低10.3%和4.1%;高温处理的‘新极品快菜’类胡萝卜素较对照降低8.9%，而‘立丰快菜’较对照没有差异。说明根际高温对不同耐热品种快白菜的光和色素影响不同，不耐热品种受影响程度大于耐热品种，但不同处理间光和色素差异并未达到显著水平。
　　2.4 根际高温对快白菜叶绿素荧光参数的影响
　　由表3可知，根际高温使2个品种快白菜初始荧光（F0）、最大荧光（Fm）、实际光化学效率（ΔF/Fm'）、光化学淬灭系数（qp）均较对照降低，‘立丰快菜’的F0、Fm、ΔF/Fm'、qp分别较对照降低11.0%、19.0%、4.5%和7.1%，‘新极品快菜’分别较对照降低6.3%、5.9%、16.1%和21.3%。高温使快白菜表观电子传递速率（ETR）和非光化学淬灭（NPQ）均较对照增加，‘立丰快菜’的ETR和NPQ分别较对照增加25.8%和25.2%，‘新极品快菜’分别较对照增加11.0%和18.6%。高温处理2个品种快白菜的暗适应下最大光化学量子效率（Fv/Fm）及‘立丰快菜’的光适应下PSⅡ最大光化学量子效率（Fv'/Fm'）较对照几乎没有差异，但‘新极品快菜’的Fv'/Fm'较对照有所增加。根际高温对不同耐热快白菜品种的叶绿素荧光参数影响不同，‘立丰快菜’的ΔF/Fm'和qp降低幅度小于‘新极品快菜’，而ETR和NPQ增加幅度大于‘新极品快菜’。 　　2.5 根际高温对快菜光合参数的影响
　　由表4可知，高温使快白菜的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）及胞间二氧化碳浓度（Ci）及蒸腾速率（Tr）均较对照显著降低。‘立丰快菜’较对照分别降低21.6%、29.8%、13.1%和34.7%;‘新极品快菜’较对照分别降低58.5%、51.6%、10.6%和56.9%。高温使‘立丰快菜’水分利用率（WUE）较对照增加2.4%，‘新极品快菜’较对照降低5.1%。可见，根际高温对‘新极品快菜’光合参数的影响程度大于‘立丰快菜’。
　　3 讨论与结论
　　不结球白菜在高温胁迫条件下的单株干质量和鲜质量随高温胁迫的加剧和时间的延长而呈现出下降的趋势[7]。本研究中，根际高温对不同快白菜品种的地上部生长有不同程度的抑制，‘新极品快菜’叶数和地上部鲜质量降低幅度均大于‘立丰快菜’，而地上部鲜质量的品种差异性大于叶数，较适合作为快白菜耐热性指标。
　　根系是植物吸收和运输水分及养分的主要器官，根系的生长发育直接影响到植株地上部分的生长和产量[8]。耐热性弱的不结球白菜品种，其根的干质量、鲜质量明显低于耐熱性强的品种[9]，笔者发现，根际高温使2个品种的总根长、总表面积、根总体积及根系分叉数较对照显著降低，且高温对‘新极品快菜’根系结构参数影响大于‘立丰快菜’。
　　张玉明[10]研究认为，不结球白菜在高温胁迫下叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均较对照明显降低，且这些指标对不结球白菜的耐热性具有重要影响，本试验中，高温使不耐热品种‘新极品快菜’的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量较对照降低，但高温对耐热快白菜‘立丰快菜’的叶绿素含量影响较小，甚至较对照还略有增加，这与前人[10-11]指出的高温胁迫会使植物体内的酶失活，影响叶绿素的合成或降解，从而导致植物叶绿素含量的减少的结论不太一致。说明耐热快白菜品种在保持光合色素含量稳定性方面强于不耐热品种，而叶绿素b在2个品种间差异最大。
　　PSⅡ对逆境胁迫非常敏感，高温会导致其结构和功能发生变化[12]，前人研究表明，qp、ETR、Fm、Fv'/Fm'、F0均与植物耐热性有关[13-14]。本试验中，高温使2种快白菜的F0、Fm、ΔF/Fm'、qp降低，表明高温使PSⅡ反应中心光化学转换效率下降。高温下2种快白菜的ETR和NPQ增加，NPQ上升说明高温使叶片光能热耗散增加，有利于耗散过剩光能，从而适应高温[15]。高温对‘新极品快菜’叶绿素荧光参数的抑制程度均大于‘立丰快菜’，而qp在2个品种间差异最大，其次为ΔF/Fm'。
　　光合作用是植物体生长的基础，但光合作用对高温极其敏感，在本试验中，高温使2个快白菜的Pn、Gs、Ci及Tr均较对照显著降低，与李思思等[16]在黄瓜嫁接苗上的研究结果相同，这说明35.8 ℃处理7 d后快白菜光合速率的下降是气孔限制因素所致，同时高温对‘新极品快菜’光合各参数的影响大于‘立丰快菜’，其中Pn在2个品种间差异较大，可以用于评价快白菜的耐热性。
　　笔者以‘新极品快菜’和‘立丰快菜’为材料，主要是因为在夏季设施大棚高温胁迫中，水培‘新极品快菜’几乎无法正常生长，而‘立丰快菜’能快速生长。使用耐热性差异较大的2个品种，使耐热指标的筛选具有更强的指向性。高温胁迫对2种快白菜光合色素及叶绿素荧光参数方面的影响较对照未出现显著性差异，一方面可能是高温处理的时间较短或高温胁迫程度较低，另一方面可能是因为在夏季高温条件下育苗，快白菜的耐热性得到一定程度的提高。高温对‘新极品快菜’各指标影响大于‘立丰快菜’，以地上部鲜质量、总根长、叶绿素b、qp、ΔF/Fm'和Pn表现最为明显，可优先考虑作为水培快白菜的耐热性指标。
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