甜瓜连作障碍及其消减技术研究进展

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　　摘 要： 随着集约化种植程度的不断提高，作物连作障碍严重制约了农业可持续发展。甜瓜是非常典型的连作障碍极为严重的作物，甜瓜连作会导致植株生长发育缓慢，病虫害发生加重，产量及品质下降，严重时甚至导致作物绝产。笔者综述了甜瓜连作障碍的危害、成因及消减技术，总结了近几年来相关领域的最新防治方法，并对甜瓜连作障碍的修复方向进行了展望，以期为缓解甜瓜连作障碍的生产实践提供参考。
　　关键词： 甜瓜;连作障碍;化感作用;尖孢镰刀菌
　　中图分类号：S652    文献标志码：A    文章编号：1673-2871（2020）05-001-05
　　Abstract： With the increasing of intensive planting， the obstacles of continuous cropping have seriously restricted the sustainable development of agriculture. Muskmelon is one of the typical crops with serious obstacles to continuous cropping. Continuous cropping of muskmelon will lead to slow growth， yield reduction， and more diseases. We reviewed the hazards， causes and recovery techniques of continuous cropping obstacle of muskmelon. We summarized the latest prevention methods in related fields， and discussed future prospects， to provide references for the production practice of muskmelon continuous cropping.
　　Key words： Muskmelon; Continuous cropping; Allelopathy; Fusarium oxysporum
　　甜瓜别称香瓜、哈密瓜，富含维生素、蛋白质、水分、矿物质等营养物质，加之销量和经济效益高，已成为我国广泛种植的水果。2016年，甜瓜在青海和西藏试种成功之后，在全国的种植范围已覆盖31个省（区、市）[1]。2018年，我国全国甜瓜种植面积约53万hm2，年产量1 610万t[2]，仍保持世界首位。近年来，随着高投入、高产量的集约化农业生产的迅速发展，甜瓜连作障碍问题已成为制约农民增收的关键因素，笔者概述了甜瓜连作障碍的危害、成因及修复措施，并结合国内外最新研究成果，针对性地提出缓解甜瓜连作障碍的技术措施，为今后的实践和研究提供一些借鉴。
　　1 甜瓜连作障碍的危害
　　1.1 对植株生长发育的影响
　　连作对甜瓜生长发育的影响主要来源于化感物质的化感作用。如连作甜瓜根系分泌物显著抑制其种子生长[3]，且甜瓜根系活力也随着根系分泌物浓度的升高有下降趋势[4]。杨瑞秀[5]研究表明，甜瓜种子受其根系分泌物化感作用的效应表现为低浓度促进、高浓度抑制，而甜瓜幼苗的生长随着根系分泌物浓度的升高受到显著抑制。甜瓜根系分泌物的自毒作用还表现在对自身种子胚根伸长和种子萌发的抑制作用等方面[6]。
　　1.2 对病虫害发生的影响
　　甜瓜连作障碍问题，尤其是尖孢镰刀菌引起的枯萎病是一种普遍发生的毁灭性病害，严重影响甜瓜产量，几乎导致绝产。尖孢镰刀菌对各种土壤环境适应能力很强，土壤一旦被感染，很难去除彻底[7]（存活时间可达10 a）。甜瓜根系分泌物促进致病菌尖孢镰刀菌的孢子萌发及菌丝生长，从而使得甜瓜病虫害发生加重。大量研究结果显示，长期连作会使得甜瓜枯萎病、蔓枯病、根结线虫等土传病害的发病率提高[8]。
　　1.3 对作物产量与品质的影响
　　甜瓜长期连作使植株光合作用受抑制，根部养分的吸收积累减少，导致产量下降，口感变差[9]。张冬明等[10]研究表明，西瓜维生素C含量随着连作年限的增加有下降趋势。连作对其他作物的产量也会有不同水平的影响，如花生连作之后导致植株发育慢、主茎变矮、单株结果数变少、花生仁细小，最终导致产量降低，减产可达40%[11]。大豆连作4 a后导致产量降低40%[12]。
　　2 甜瓜连作障碍的发生成因
　　连作障碍发生的原因主要包括以下3种：（1）土壤理化性质的退化（盐渍化、酸化、土壤结构恶化、养分失衡等）;（2）化感自毒物質的积累;（3）微生物区系的改变（土传病病原菌增加，有益微生物减少）。
　　2.1 土壤理化性质的退化
　　不同作物对养分的需求不同，连续种植同种作物易导致土壤中部分营养物质过度消耗，最终导致土壤养分失衡。甜瓜长期连作，使得土壤中速效钾和速效磷含量降低，速效氮含量升高，出现养分失衡[13]。设施甜瓜连作的富营养化生产，导致土壤逐年酸化，含盐量不断上升，理化性质显著退化[14]。潘静娴等[15]研究表明，甜瓜幼苗在过酸性条件下，茎叶中Fe富集，造成叶绿素过量堆积，植株叶色深绿，呈现僵态。另一方面，连作使得土壤容重增大，总孔度减少，土壤板结，通气透水性变差[16]。甜瓜对根际气体十分敏感，根际通气性差是影响其生长、产量及品质的主要因子之一[17]。现有的研究已明确，土壤理化性质恶化在一定程度上促进甜瓜连作障碍的发生，但不同程度的土壤退化对甜瓜的影响有何不同还缺乏一定证据。连续种植导致的土壤性质变劣对其他果蔬也呈现出不同程度的影响，如随着西瓜种植年限的增加，土壤中全氮、全磷、全钾、速效钾、速效磷、有机质含量均下降，土壤生产力逐年衰退，从而影响产量[18]。随着日光温室黄瓜连作时间的变长，土壤中有效锌、有效锰、有效铜元素含量下降，而有机质和有效铁含量升高[19]。设施番茄在连作初期（前3 a）土壤有机质含量逐年升高;连作中期（3～9 a）土壤有机质、全氮、全钾和9种营养元素含量无显著变化;连作后期（11～13 a）土壤速效磷、速效钾、碱解氮、有效锰、有效铁、有效铜和有机质含量均显著下降，说明番茄短期连作不但未引起连作障碍，反而一定程度改善土壤性质[20]。 　　2.2 自毒物质的积累
　　自毒物质的自毒作用是引起甜瓜连作障碍的重要因素。张璐[21]从甜瓜根系土壤中分离出8种酚酸类分泌物（丁香酸、香草酸、对羟基苯甲酸、肉桂酸、苯甲酸、香豆酸、香兰素、阿魏酸），并发现这些物质对甜瓜生长发育有一定的抑制作用。甜瓜连作后，自毒物质的积累不仅促进尖孢镰刀菌菌丝生长并诱导发生土传病害[22]，还导致甜瓜植株胞间CO2浓度下降，光合作用变弱[23]。除甜瓜外的其他果蔬，如西瓜、苹果、草莓、黄瓜、豌豆、番茄、茄子等均能产生自毒物质，但不同植物或同种植物不同部位或土壤条件不同时，产生的自毒物质都不同，其自毒作用顯然亦有差异。甄文超等[24]指出，草莓根系分泌物的自毒物质抑制草莓正常生长，且连作年限越长对草莓的危害越大。番茄根系分泌物主要是酚类物质，抑制番茄种子的发芽和生长，且抑制效应和根系分泌物的类型及浓度有关[25]。李春龙等[26]通过比较辣椒不同部位水浸液的自毒作用发现，辣椒根、茎、叶中均含有抑制种子萌发的自毒物质，且辣椒叶的自毒作用相对最高。目前，甜瓜自毒作用相关研究集中于自毒物质种类和数量的鉴定、自毒物质的影响、自毒作用的缓解等方面。如筛选生物菌来降解自毒物质[27]，利用生物炭减弱自毒物质对甜瓜生长的影响[28]，采用不同农业措施（轮作、间作、嫁接）来缓解自毒作用等。自毒物质对甜瓜具有一定的自毒作用（如抑制生长发育，导致病原菌数量增长、病虫害频发等）已明确，但目前仍没法确定自毒物质的确切来源，可能来源于根系分泌物、植株残体腐解物或者根际微生物的分泌物。
　　2.3 土壤微生物群落的改变
　　部分学者认为，连作障碍是由于植物根系附近的代谢产物或腐解物为微生物提供碳源、氮源或寄宿环境，从而使微生物区系发生变化引起的[29]。根据现有的研究，根系分泌物或植株残茬腐解物对微生物群落的影响主要表现在以下4个方面：（1）微生物多样性改变;（2）微生物及酶活性发生变化;（3）有益菌（拮抗菌）种类和数量变化;（4）土传病原菌等有害微生物种类和数量变化。甜瓜连作土壤与未种过甜瓜的土壤相比，细菌丰富度和多样性明显降低，真菌多样性显著提高[30]。玉素娜[31]研究表明，连作甜瓜与茴香、油菜和洋葱轮作后，它们的根系分泌物对枯萎病菌数量及其过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化歧化酶具有显著抑制作用。有研究指出，西瓜枯萎病菌在西瓜种植后的8 a内始终有可能引起西瓜感病并导致西瓜产量下降[32]。在设施栽培条件下进行果蔬连作，更容易导致连作障碍的发生，由于长期具有适宜的温度和湿度，加之化肥、农药施用量相对较大，易导致土壤微生物群区系发生改变，使病原菌具有良好的繁殖滋生条件。马云华等[33]研究表明，黄瓜连续种植5 a的日光温室土壤中，真菌数量持续线性增长，尖孢镰刀菌和氨化细菌成为土壤优势菌。土壤病原菌的大量积累是引起蔬菜连作障碍的主要原因，如黄瓜枯萎病、茄子黄萎病、番茄病毒病等[34]。对于连作甜瓜，土壤微生物区系的变化易导致枯萎病、白粉病、霜霉病、疫病等病害，其中，枯萎病是由尖孢镰刀菌引起的普遍性病害，相关研究最多，且大部分研究只关注不同措施（如生防、轮作、灭菌、嫁接等）对微生物结构和功能变化的影响，忽略了综合修复效果。
　　3 甜瓜连作障碍的消减技术
　　3.1 采取合理的土壤管理措施
　　实际生产中采取以下措施可以缓解甜瓜连作障碍问题：（1）适当深耕。深耕有利于改良土壤结构，加速土壤熟化，改善通气性，激活微生物活动，加快有机质的分解利用，减少自毒物质的积累[35]。（2）采取合理的种植模式是目前解决连作障碍简单、有效的方法。如甜瓜种植前茬轮作大葱、辣椒及油菜等作物，使得它们的代谢产物促进甜瓜根系生长，同时抑制枯萎菌菌丝生长[36]。茴香与薄皮甜瓜进行间作，对薄皮甜瓜株高、茎粗生长有促进作用，同时可以显著提高产量[37]。（3）合理施肥。生产上过量施用化肥易导致土壤性质退化，甜瓜种植应根据其不同生育期的需求量科学施肥，增施有机肥。如连作西瓜地根据需求量长期施用有机肥，枯萎病发病率有所下降，一定程度地减轻连作障碍[38]。（4）采用合理的灌溉方式。长期连作还引起土壤板结、通水性变差，水分胁迫严重影响甜瓜品质与产量[39]。因此，在干旱区域可采取渗灌（管埋深度35 cm为适宜），有助于甜瓜根系吸水充足，同时提高甜瓜长势和产量[40]。
　　3.2 土壤灭菌法
　　目前，利用化学药剂熏蒸的方法对连作土壤进行灭菌已广泛应用。在甜瓜连作地利用溴化甲烷等化学药剂熏蒸可以有效抑制尖孢镰刀菌[41]，但溴化甲烷促使臭氧层空洞。化学灭菌法虽一定程度上改善土壤环境，但无法彻底去除自毒物质，同时会造成一定的环境污染。
　　根据最新研究，有一种不使用农药而实现土壤有效灭菌，还可以消耗秸秆，减少环境污染的土壤灭菌方法，即强还原土壤灭菌法（RSD）。周开盛[42]研究发现，RSD处理西瓜连作土壤能有效抑制尖孢镰刀菌数量，改善微生物群落结构，从而达到改良土壤的目的。目前，RSD应用在更多作物的连作障碍修复方面，且效果显著。如连作番茄、三七等的土壤用RSD处理后，土壤pH均显著提高，硝态氮和有效态重金属含量降低，改善土壤微生物群落结构和功能，作物产量均提高[43-44]。RSD在作物种植前对土壤进行的还原处理，有助于恢复土壤环境健康状况，对连作障碍有显著修复效果，应广泛推广应用。
　　3.3 生物防治法
　　农业生产上常利用生物菌剂（拮抗菌、有益菌）来抑制或消灭土壤中的有害微生物。目前，生防菌剂的使用方法包括：（1）土壤处理：土壤与生防菌剂充分混合以达到土壤灭菌的效果。（2）种子处理：用拮抗微生物包住作物种子表面，形成防护层，预防种子感染土传病害。（3）苗子处理：苗子定植前，利用拮抗微生物液体制剂进行浸泡处理，以提高植株抗病性。目前，对于连作甜瓜，生防菌剂与土壤直接混合灭菌的方法应用最广泛，种子包衣处理和幼苗处理方法有待进一步研究推广。Wang等[45]发现，哈茨木霉和绿色木霉对甜瓜3种根系分泌物具有分解作用。利用生防菌光假单胞菌修复甜瓜连作土壤，可以降低枯萎病发病率[46]。生防菌剂虽然有效改善了甜瓜连作土壤微生物结构，但由于土壤中微生物大部分没法分离培养，且微生物添加到另一种土壤后能否适应新的环境、能否存活、能否发挥其作用都是不确定的，因此存在严重的不稳定性。 　　3.4 缓解自毒物质的毒害
　　缓解自毒物质的自毒作用是治理连作障碍问题的关键。孙雪婷等[47]用高温条件降解三七连作土壤中的自毒物质，以达到减轻连作障碍的效果。但高温有可能同时杀死了土壤中的有益微生物，可行性不高。有部分研究利用吸附剂（生物炭、竹炭等）的吸附作用去除或降低自毒物质，如利用生物炭吸附连作甜瓜土壤中的自毒物质，可以降低其浓度，同时能够缓解自毒物质对木霉菌生长的抑制作用[28]。此外，巧妙利用不同作物自毒物质之间的相互作用，进行合理种植和选择，也可达到缓解连作障碍的目的。如实际生产中，西瓜与葫芦的嫁接已广泛应用。抗病品种只是抵抗病原菌，没有杀灭病原菌的能力，若长期连作，无论抗性多强都会无法抵御连作障碍。
　　4 展 望
　　甜瓜是典型的连作障碍作物，参考近几年的相关研究现状和修复方面存在的问题，笔者认为以下几点可能成为甜瓜生产中修复连作障碍的有效措施，同时也将是热点研究方向。（1）运用强还原土壤灭菌法综合修复连作障碍问题将会成为重要发展趋势。连作土壤被强还原灭菌法处理后，土壤理化性质得以改善（pH值升高、有效养分提高、重金属污染物有效性降低），有益微生物（抑病菌和碳源降解菌）数量增加，病原菌数量减少，作物发病率降低。强还原土壤处理法可看作诱导土壤形成抑病能力，有效缓解连作障碍，具有很重要的推广应用价值。目前，利用强还原土壤灭菌法修复甜瓜连作障碍的案例不多，无法明确对甜瓜连作障碍问题的修复效果及效果的持续时间，有待深入研究。（2）生物防治与其他措施结合使用效果更好。目前，缓解甜瓜连作障碍最常用的生防制剂包括木霉菌（生防真菌）、假单孢杆菌和芽孢杆菌（生防细菌）、链霉菌（生防放线菌）等，这些生防制剂通过拮抗或竞争作用抑制土壤中的病原微生物，有效改善微生物群落结构。但随着连作年限的延长，其效果逐渐淡化，若想要长期效果，可将生防制剂与有机肥合理配合施用，一方面改善土壤理化性质，另一方面有助于维持良好的土壤微生物群落结构。生防制剂也可以与生物炭等外源物质一起施入到土壤中，有助于加强其效果。
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