海南桑螟寄生蜂种类及优势种的寄生特性研究

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　　摘  要  為明确桑树主要害虫桑螟的天敌寄生蜂资源及其寄生特性并利用生物防治措施有效控制桑螟的危害，对海南主要桑园桑螟寄生蜂进行了系统调查和研究。结果表明，海南桑螟天敌寄生蜂主要有5种，分别为桑螟绒茧蜂Apanteles heterusiae Wilkinson、食心虫白茧蜂Phanerotoma planifrons Nees、红铃虫甲腹茧蜂Chelonus pectinophorae Cushman、菲岛长距茧蜂Macrocentrus philippinensis Ashmead和广大腿小蜂Brachymeria lasus Walker。其中，桑螟绒茧蜂为优势种，田间寄生率高达63.24%，1头桑螟幼虫可出蜂3～16头;其他4种寄生蜂均为单寄生，田间平均寄生率依次为9.15%、6.21%、5.62%和5.24%。室内寄生特性研究发现，桑螟绒茧蜂对桑螟龄期和密度具有选择性，主要寄生1龄和2龄桑螟幼虫，偶尔寄生3龄幼虫，仅在1龄桑螟幼虫密度为9和2龄密度为8头时寄生率最高，且出蜂量最大。待被寄生桑螟幼虫发育至5龄时从桑螟体内啮出，并在5～7 h内结茧化蛹，啮出幼虫可全部化蛹，4～5 d后羽化，羽化率为33.33%～ 100%，性比为0～87.50%，成蜂寿命为1～3 d，多为2 d，雄蜂寿命略短于雌蜂。未观察到桑螟绒茧蜂寄生家蚕。研究为桑螟绒茧蜂的规模化繁育和利用提供前提。
　　关键词  桑螟;寄生蜂;桑螟绒茧蜂;自然寄生率;寄生特性
　　中图分类号  S888.7      文献标识码  A
　　Abstract  It is very important to find out the natural enemy species and the biological characteristics of Glyphodes pyloalis Walker， one of the main mulberry pests， for improving efficiency of biological control. The investigations on the parasitic wasps of G. pyloalis in Hainan， China was carried out. Five parasitic wasps of G. pyloalis were described. They were Apanteles heterusiae Wilkinson， Phanerotoma planifrons Nees， Chelonus pectinophorae Cushman， Macrocentrus philippinensis Ashmead and Brachymeria lasus Walker. Among them， the dominant species was Apanteles heterusiae， which had the highest parasitic rate of 63.24%. A. heterusiae was gregarious parasitoids and the numbers of its offspring per female was 3–16. The other four parasitic wasps were all solitary parasitoids and the average parasitic rate in the field was 9.15%， 6.21%， 5.62% and 5.24%， respectively. A. heterusiae mainly parasitized the 1st and 2nd larvae of G. pyloalis and its parasitic rates get a higher level when the individual number of the 1st and 2nd larvae of G. pyloalis was 9 and 8， respectively. Occasionally the 3rd larvae of G. pyloalis was also been observed being parasitized. Mature larvae gnawed out of body wall of the 5th larvae of the host and pupated in 5–7 hours completely. Then the adults emerged with an emergence rate 33.33%–100% after 4–5 d. The sex ratio was 0–87.50% and the life span always 1 to 3 days and that of the male was slightly shorter than that of the female. In the similar experiment replaced G. pyloalis with the silkworm， no parasitism was observed. This study would provide precondition for the artificial reproduction of A. heterusiae.
　　Keywords  Glyphodes pyloalis; parasitic wasp; Apanteles heterusiae; parasitic rate; parasitic characteristics 　　DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.05.017
　　海南省具有我国典型的亚热带农业特点，种桑养蚕历史悠久，优势明显[1-2]。近年来，随着“北桑南移”机遇及其优势的逐渐显现，海南省蚕桑业发展迅速，作为促进农业增效、农民增收的主导绿色产业，海南省政府及地方政府每年投入资金约1亿元用于发展蚕桑产业，计划到2020年发展桑树面积1万hm2，农业产值10亿元;到2025年，发展桑树面积3.33万hm2，农业产值35亿元，通过10年的努力，把海南省打造成为中国最大的“生态环保高品位的丝绸制品原料生产基地”，同时建立果桑、茶桑、菜桑等蚕业多元化发展产业带[1]。
　　桑螟（Glyphodes pyloalis Walker）属鳞翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae），是桑树的主要害虫，国外主要分布于日本、缅甸、印度和斯里兰卡，在我国江苏、浙江、安徽、广东、广西、海南、福建、四川、山东、山西等省桑园均有发生，对蚕桑产业造成极大危害[3-7]。随着海南桑树种植面积的不断扩大，桑螟的发生日趋严重，调查发现，目前桑螟在海南各植桑区均严重发生，尤其是蚕桑产业发展较早、面积最大的琼中县，桑螟发生率达100%，叶片可利用率不足60%，并有逐年加重發生趋势，桑叶产量和质量极大降低。目前，对桑螟等桑树的主要害虫仍以化学农药防治为主，造成蚕桑生产过程家蚕农药中毒和害虫产生抗性、再猖獗、农药残留，即“3R问题”，同时桑园害虫的再猖獗增加了桑蚕与野外昆虫交叉感染微粒子病的机率，蚕种生产难度加大，严重威胁蚕桑生产行业的可持续发展[8-10]。
　　天敌在控制害虫种群增长中起着非常重要的作用[11-16]。利用自然天敌对桑螟进行生物控制是值得研究的防治措施之一[17]。根据国内外有关天敌昆虫论著对桑螟天敌的记载，寄生蜂是桑螟主要天敌，有30余种[11-18]，包括卵期寄生蜂、幼虫期寄生蜂、蛹期寄生蜂。其中，卵期寄生蜂主要有：广赤眼蜂（Trichogramma evanescens Westw ood）、松毛虫赤眼蜂（Tdendrolimi Matsumura）[18]，幼虫期寄生蜂主要有混腔室茧蜂（Aulacocentrum confusum He et van Aehte rberg）、桑螟绒茧峰（Apanteles heterusiae Wilkinson）、甲腹茧峰（Chelonus sp.）、菲岛愈腹茧蜂（Phanerotoma philippinensys Ash-mead）、红胸齿腿姬蜂（Pristomerus erythrothoracis Uchida）、守子蜂（Cedria paradoxa Wiakinson）、菲岛长距茧蜂（Macrocentrus philippinensis Ashmead）等[18]，蛹期寄生蜂主要有广黑点瘤姬蜂（Xanthopimpla punctata Fabricius）、广大腿小蜂（Brachymeria lasus Walker）和柄腹姬小蜂（Pediobirs sp.）[17]。近年来海南桑螟的天敌也主要以寄生蜂为主，且寄生率较高，可作为桑螟可持续防控的主要策略之一;但尚未见海南桑螟的发生与防控技术研究及桑螟天敌寄生蜂的相关研究报道。因此，本文结合国内外桑螟可持续防治现状及趋势，以及自由贸易港和国际旅游岛建设对生态环境的更高要求，对海南桑螟天敌寄生蜂及优势种类进行了系统调查和寄生特性研究，以期为利用天敌寄生蜂防治海南桑螟，促进海南桑蚕产业的持续发展提供技术支持。
　　1  材料与方法
　　1.1   材料
　　1.1.1  调查地点  在海南临高县（临高）、儋州市（儋州）、琼中黎族苗族自治县（琼中）、昌江黎族自治县（昌江）、海口市（海口）5个主要植桑区采集和调查桑螟寄生蜂种类及寄生率。
　　1.1.2  样本采集  样本为本实验室自行扦插的45日龄袋装桑苗，品种为抗青283抗青10。所用桑螟为临高桑园采集的5龄桑螟幼虫，待其化蛹后放入已种植桑树苗的养虫笼中饲养。养虫笼尺寸为50 cm50 cm50 cm。桑螟优势天敌寄生蜂来自田间所采集的被寄生桑螟幼虫，待其羽化后用于对桑螟的寄生特性观察。
　　1.2  方法
　　1.2.1  桑螟天敌寄生蜂种类及其自然寄生率调查  每个植桑区各选取3块样地进行随机调查并采集桑螟各龄幼虫，每块样地约为1 hm2，采用5点取样法，每块样地选择东、西、南、北、中5个样点，每个样点10株桑树，每株桑树分上、中、下3个部位，每个部位分东、西、南、北、中5个方向进行调查采集。将采集到的桑螟幼虫带回室内用新鲜桑叶饲喂，以观察记录桑螟寄生性天敌的种类和数量。
　　1.2.2  桑螟优势天敌寄生蜂的自然寄生率观察  将临高作为固定调查点，从2018年3月养蚕开始到11月结束，每月随机调查采集桑螟幼虫，以观察记录优势寄生蜂寄生情况。其他4个市、县仅选择桑螟发生、危害程度较低的5月份、发生和危害重的8月和10月份进行调查统计。把采集的桑螟幼虫分时间和批次、按不同龄期单头编号饲养，每天更换新鲜桑叶。逐日观察桑螟被寄生情况，统计桑螟被寄生的数量，并分别计算每批次天敌的自然寄生率及各龄期天敌自然寄生率。自然寄生率计算公式为：自然寄生率=被寄生桑螟的头数/采集到桑螟的总头数×100%。
　　1.2.3  桑螟优势天敌寄生蜂的寄生特性  根据桑螟天敌寄生蜂的田间自然寄生率确定优势寄生蜂种类。
　　将室内饲养桑螟幼虫按照龄别（1～5龄）分别用毛笔挑入有新鲜桑叶的培养皿内，方法如下：
　　（1）每皿分别按照1、2、3、4、5、6、7、8、9和10头放入同一龄别的桑螟幼虫，然后在每皿中放入桑螟优势天敌寄生蜂雌雄成虫1对，使其交配产卵，随后每8 h观察寄生情况及桑螟发育情况，待寄生蜂啮出时记录其对桑螟的寄生率、成虫的羽化数和性比、成虫寿命等。每个处理重复3次。 　　（2）每皿分别放入同一龄别的桑螟幼虫1头，然后分别放入1、2、3、4、5、6、7、8、9和10对桑螟优势天敌寄生蜂雌雄成虫，使其交配产卵，随后每8 h观察寄生情况及桑螟发育情况，待寄生蜂啮出时记录其对桑螟的寄生率、成虫的羽化数和性比、成虫寿命等。每个处理重复3次。
　　根据桑螟饲养方法，定期更换桑叶，观察桑螟优势天敌寄生蜂与寄主发育阶段的关系以及不同密度与寄生率之间的关系。
　　1.2.4  孤雌生殖观察  根据1.2.3结果，将田间采集的桑螟优势天敌寄生蜂的蛹分开单头饲养，待羽化后单头引入相应可寄生桑螟龄期的桑螟幼虫和头数，观察寄生现象，记录寄生蜂羽化数及性比。
　　1.2.5  桑螟优势天敌寄生蜂对家蚕的影响  方法同1.2.3，仅将桑螟替换为家蚕。
　　1.3  数据处理
　　使用 Microsoft Excel 2007 软件对实验数据进行整理、统计和图表制作，采用SPSS软件（IBM SPSS statistics 19.0）进行单因素方差分析（ANOVA），采用Duncan新复极差法进行多重比较分析。
　　2  结果与分析
　　2.1  桑螟天敌寄生蜂种类及其自然寄生率
　　調查发现，海南桑螟天敌寄生蜂主要有5种，分别为桑螟绒茧蜂Apanteles heterusiae Wilkinson、食心虫白茧蜂phanerotoma planifrons Nees、红铃虫甲腹茧蜂Chelonus pectinophorae Cushman、菲岛长距茧蜂Macrocentrus philippinensis Ashmead和广大腿小蜂Brachymeria lasus Walker。其中，桑螟绒茧蜂为优势寄生蜂种类，且为多头寄生，1头桑螟幼虫可出蜂3～16头，田间寄生率最高可达63.24%，平均为38.53%，且在各调查地点的寄生率无显著差异，其他4种寄生蜂均为单寄生，田间平均寄生率高低依次为食心虫白茧蜂>红铃虫甲腹茧蜂>菲岛长距茧蜂>广大腿小蜂。
　　2.2  桑螟优势天敌寄生蜂—桑螟绒茧蜂的田间自然寄生率
　　通过不同地点和时间的调查发现，桑螟天敌寄生蜂优势种类为桑螟绒茧蜂Apanteles heterusiae Wilkinson，该蜂属膜翅目，姬蜂总科，茧蜂科，小腹茧蜂亚科，绒茧蜂属，也是我国多个植桑区桑螟的优势天敌寄生蜂。
　　桑螟绒茧蜂的田间自然寄生率为8.72%～ 63.24%，平均寄生率为38.53%，不同市、县的寄生率差异较大，但都在8月达到最大，随后逐渐降低（表1）。5、8、10月寄生率平均值临高县最高，为49.53%，其他月份的寄生率均在21.42%以上，其次为儋州46.07%，琼中、海口和昌江依次降低。
　　临高桑园桑螟绒茧蜂的寄生率在养蚕初期3月份最低，随后逐月升高，至8月份最高，达63.24%，9、10月维持在54.20%以上的较高水平，养蚕末期11月显著降低，自然寄生率接近3月养蚕初期的水平（表1）。
　　桑螟绒茧蜂均在桑螟发育至5龄时啮出并在5～7 h内结茧化蛹，啮出幼虫可全部化蛹，3 d后羽化，羽化率为33.33%～100%，雌性性比0～87.50%，在所观察的22头被寄生的桑螟幼虫中，雌性性比为0的为2头，占比9.09%。成蜂寿命为1～3 d，多数2 d，且雄蜂寿命略短于雌蜂。
　　2.3  桑螟绒茧蜂对桑螟的寄生特性
　　室内寄生特性研究发现，桑螟绒茧蜂对桑螟龄期具有选择性，主要寄生桑螟1龄和2龄幼虫，偶尔寄生3龄幼虫（表2）。
　　通过放置不同数量各龄期桑螟幼虫并引入1对桑螟绒茧蜂后观察发现，1龄桑螟幼虫除数量为1头时未观察到被寄生外，其他数量均被寄生，且在桑螟密度为9头时被寄生数量达4头;2龄桑螟幼虫在数量为4～9头时均可被寄生，且在桑螟密度为8头/对时被寄生数量达4头，出蜂量最高，达16头，雌性百分率为68.75%;3龄桑螟幼虫仅在放置数量为5、6、8和10头时，均仅见1头被寄生;其他龄期和数量的桑螟幼虫均未发现被桑螟绒茧蜂寄生（表2）。研究结果表明，桑螟绒茧蜂对桑螟的龄期和数量具有选择性。
　　通过放置1头不同龄期桑螟幼虫并引入不同数量的桑螟绒茧蜂后观察发现，桑螟绒茧蜂自身密度对其寄生率亦存在显著影响，在桑螟绒茧蜂密度为4、5、7和8对/头时可观察到1龄桑螟幼虫被寄生，而仅在其数量为8对时可观察到2龄桑螟幼虫被寄生，其他龄期桑螟幼虫均未观察到被寄生（表3）。
　　2.4  桑螟绒茧蜂的孤雌生殖观察
　　根据2.3的结果，将放有8头2龄桑螟幼虫的培养皿中引入1头桑螟绒茧蜂雌蜂后观察发现，桑螟绒茧蜂可进行孤雌生殖，且所产后代均为雄蜂（表4）。
　　2.5  桑螟绒茧蜂对家蚕的影响
　　通过桑螟绒茧蜂对不同龄期家蚕的寄生特性研究表明，桑螟绒茧蜂对家蚕无寄生。
　　3  讨论
　　利用天敌寄生蜂进行害虫的生物防治是目前国内外害虫防治的主要途径之一，但在桑树害虫的应用方面尚属起步阶段[18]，本研究通过调查海南桑螟天敌寄生蜂种类并阐明优势天敌寄生蜂的寄生特性，为桑螟优势天敌桑螟绒茧蜂的规模化繁殖及田间利用奠定基础。根据本研究结果，对海南桑园桑螟寄生蜂种类、数量和分布现状、具有利用潜力的优势种类及其应用前景分析如下：
　　（1）海南桑螟天敌寄生蜂种类较少。目前海南桑园桑螟天敌寄生蜂种类相对较少，远低于国内外超过30余种的记录[1， 15-18]，可能原因分析如下：第一，可能与天敌寄生蜂的地域分布有关。近几年，国家实施农业产业结构调整战略，实施蚕桑产业“东桑西移”“北桑南移”结构性的区域调整，海南省蚕桑产业自2014年重启以来，随着桑树种质资源引进的同时，桑树害虫及其天敌也随之进入，海南省虽地处热带，生物多样性丰富，但昆虫的分布和迁移、定殖具有时空性。第二，可能与海南蚕桑产业发展起步较晚，桑树种植规模相对较小及种植结构有关。海南省发展桑蚕产业起步晚，目前规模相对较小，且以养蚕为主，以成片种植为主。第三，可能与调查的周期相对较短有关。本研究仅调查了1年，随着进一步跟踪调查，可能会发现更多种类的桑螟寄生蜂，增加对桑螟的自然控制作用。 　　（2）作为海南桑螟优势寄生蜂，桑螟绒茧蜂为多寄生，且出蜂量高达国内研究[18]的2倍。 在海南桑园，1头桑螟幼虫可出蜂3～16头，这与于军香[18]研究发现的桑螟绒茧蜂为单寄生，偶尔有7～8头幼虫同时寄生1头桑螟幼虫的多寄生研究结果不一致，具体原因有待进一步研究。
　　（3）研究首次明确了桑螟绒茧蜂可寄生桑螟幼虫的最佳龄期和最佳密度组合，即对密度为9头时的1龄桑螟幼虫和8头时的2龄桑螟幼虫具有较高寄生率，可为海南桑螟绒茧蜂的规模化繁育提供可靠依据。本研究观察到桑螟绒茧蜂偶然可寄生3龄桑螟幼虫的结果与于军香等[7]仅寄生1龄和2龄桑螟的研究结果有出入。
　　（4）桑螟绒茧蜂对桑螟的寄生率高，但对家蚕无寄生，因此，在当前桑树资源的多元化利用的背景下具有显著的利用优势。
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