鸡蛋脂肪酸组成营养调控的研究进展

来源:用户上传      作者:张蓉 尚以顺 吴佳海 牟琼 陈光吉 李小冬 班宋智 张靖

　　摘要：本文首先介绍了营养调控鸡蛋脂肪酸组成对生产高品质鸡蛋产品的意义，然后通过综述鸡蛋脂质的组成特点，影响蛋鸡脂质代谢的转录途径调控、翻译后调控和激素调控三大调控途径，以及目前国内外学者采取的调控方法，包括饲粮中不同脂肪酸源和抗氧化剂等，并根据调控机制提出植物提取物可能成为未来调控鸡蛋脂肪酸组成的研究方向，为后续改善鸡蛋脂肪酸组成的研究提供参考。
　　关键词：脂肪酸组成;营养调控;鸡蛋;脂质代谢;转录途径调控;翻译后调控;激素调控;研究进展
　　中图分类号： TS253.1文献标志码： A
　　文章编号：1002-1302（2019）21-0067-04
　　收稿日期：2019-06-12
　　基金项目：贵州省农业科学院青年基金（编号：黔农科院青年基金[2019]24号）;贵州省科技计划（编号：黔科合成果[2017]4117、黔科合成果[2019]4209、黔科合平台人才[2017]5210-1）;贵州省农业科学院科技创新项目（编号：黔农科院科技创新[2017]01号）。
　　作者简介：张蓉（1991—），女，贵州思南人，硕士，研究实习员，主要从事家禽营养研究。E-mail：974213739@qq.com。
　　通信作者：尚以顺，硕士，研究员，主要从事草畜耦合配套技术研究。E-mail：2892486467@qq.com。
　　脂肪酸是甘油三酯、磷脂以及其他复合脂类的重要成分，是人类能量来源之一，也是机体生物膜的重要组成部分。大量研究证明，人类膳食中脂肪酸组成是影响其机体健康的重要因子，提高饱和脂肪酸（saturated fatty acids，SPA）和胆固醇的摄入量会引发炎症反应和胰岛素抵抗，进而增加冠心病、中风和心血管疾病的患病风险[1];而多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA）则具有正向的生物学功能，如提高亚油酸（linoleic acid，LA）和α-亚麻酸（linolenic acid，ALA）摄入可降低机体血液中胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇（low density lipoprotein cholesterol，LDL-C）濃度[2]，增强胰岛素敏感性[3]，降低心血管疾病发生率[4];花生四烯酸（arachidonic acid，ARA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA）则是婴幼儿大脑和行为发育不可缺少的有益物质[5-6]等。因此，消费者愈加重视膳食中脂肪酸来源和组成。
　　鸡蛋富含蛋白质、脂质和微量元素等营养物质，其必需氨基酸组成及比例与人体对氨基酸的需求接近，在人类基础营养中发挥举足轻重的作用。然而，鸡蛋中SPA（3 g/100 g）和胆固醇（200～300 mg/100 g）的含量较高，成为鸡蛋消费的限制因素之一[7]，因此生产高PUFA和低胆固醇含量的鸡蛋，为人类提供更为健康的蛋类食品成为研究者追求的重要目标。研究表明，鸡蛋脂质组成的变化是蛋鸡脂质合成和代谢发生改变的结果，而营养调控是主要途径之一[8]。笔者回顾了国内外学者近年来在鸡蛋脂肪酸组成、蛋鸡脂质代谢调控途径和饲粮营养因子调控进展等方面的研究工作，以期为鸡蛋品质调控的后续研究提供借鉴。
　　1鸡蛋脂质成分和脂肪酸组成
　　研究表明，鸡蛋中总脂肪含量为30%～33%，而99%以上的脂类成分存在于蛋黄中，这些脂类可分为真脂（即甘油三酯）、磷脂和胆固醇3类。其中，真脂含量最多，约占蛋黄总量的20%（占脂肪的62.3%），其次是磷脂类，约占10%（脂肪的32.8%），胆固醇占脂肪的4.9%[9]。而不同品种鸡蛋中脂类和脂肪酸组成具有显著差异，谢绿绿研究了海兰褐壳鸡蛋、尼克粉蛋、江汉土鸡蛋、农大三号鸡蛋、绿壳蛋、乌鸡蛋6个品种鸡蛋的脂质和脂肪酸组成，结果表明，6种鸡蛋中总脂含量为32.7～34.4 g/100 g，磷脂含量为118～189 mg/100 g，胆固醇含量为8.2～12.4 mg/100 g;6种鸡蛋中脂肪酸含量最多的是油酸C18 ∶1和棕榈酸C16 ∶0，平均分别达46%和30%，其次是亚油酸C18 ∶2、硬脂酸C18 ∶0和棕榈油酸C16 ∶1，在3%～12%范围，而亚麻酸C18 ∶3、花生四烯酸C20 ∶4、二十二碳六烯酸C22 ∶6和肉寇豆酸C14 ∶0 含量较少，均小于2%;同时还发现，绿壳鸡蛋n-3多不饱和脂肪酸含量显著高于其他几种鸡蛋，达2.05%，因此绿壳鸡蛋脂质结构更有利于人类膳食健康[10]。总的来说，鸡蛋中对人体有利的多不饱和脂肪酸含量偏低，还有很大的改善空间。
　　2蛋鸡脂质代谢调控途径
　　研究表明，蛋鸡体内超过80%的脂肪酸是由肝脏产生的，因此肝脏在调节禽类脂质代谢过程中发挥着独特的核心作用，肝脏脂质代谢的变化反映了蛋黄形成过程中对脂质的需求[11]。脂质在肝脏内的合成、运输和代谢过程较为复杂，受多种因素的影响，目前研究较为深入的调控途径包括转录调控、翻译后调控和激素调控3个层面。
　　2.1转录调控
　　目前报道的调控肝脏脂质代谢的转录因子包括过氧化物酶体增殖物激活受体α（peroxisome proliferators-activated receptors，PPARα）和叉头框蛋白O1（forkhead box protein O1，FOXO1）。其中，PPARα诱导参与脂肪酸吸收、运输和活化等过程酶的基因表达[12]：（1）脂肪酸吸收，PPARα通过诱导上调脂肪酸转位酶CD36基因，促进肠道中脂肪酸的跨膜转运入血[13];（2）脂肪酸运输，PPARα通过诱导上调肝型脂肪酸结合蛋白（liver fatty acid binding protein，LFABP）的基因表达，加速细胞器之间的脂肪酸穿梭，促进脂肪酸运输[14];（3）脂肪酸活化，PPARα通过诱导调控长链酰基A合成酶家族（long chain acy1-CoA synthetase，ACSL）基因的表达，一方面活化脂肪酸的从头合成纳入甘油三酯和磷脂中，改变脂肪酸的饱和状态，另一方面参与肝脏线粒体活化脂肪酸进行β氧化，增强能量供应[15]。而FOXO1主要是通过诱导甘油三酯脂酶（adipose triglyceride lipase，ATGL）基因表达，调控细胞脂滴的形成。因此，转录水平的调控途径是一个复杂综合的过程，目前还需研究清楚的是营养因子在脂肪酸转录调控因子中的作用机制。 　　2.2翻译后调控
　　研究已证明，脂肪酸代谢受机体细胞能量状态的高度调节，目前发现AMP蛋白激酶K（AMP-activated protein kinase，AMPK）作为细胞能量的计量器，是分割肝脏脂肪酸合成和代谢途径之间的一个翻译后关键节点，当细胞能量较高时，它一方面介导脂肪酸从头合成中的关键酶乙酰辅酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylase，ACC）的磷酸化，致使其活性减弱，从而减弱脂肪酸的合成，另一方面减弱了丙二酸单酰辅酶A对线粒体脂肪酸氧化限速酶肉碱棕榈酰转移酶α的抑制，从而增强脂肪酸的氧化[16]。然而，翻译后的调控未体现各类型的脂肪酸去饱和酶的作用机制，因此脱氢酶与去饱和酶的调控机制可能是未来脂肪酸代谢研究的重要方向之一。
　　2.3激素调控
　　目前研究较为清楚的脂质代谢调控途径是激素调控机制，主要涉及胰岛素、皮质醇、甲状腺素、瘦素和脂联素。动物进食后，胰岛素被释放到血液中，抑制激素敏感脂酶（hormone-sensitive lipase，HSL）的活性，减弱甘油三酯的水解，增强细胞能量匮乏时的氧化供能效率[17]，因此胰岛素是通过和HSL之间的密切关系对机体脂质代谢进行调控。皮质醇则是机体应激状态下释放的一种糖皮质激素，它对脂质代谢的调控是通过与胰岛素的拮抗作用来实现的[18]，而研究已证明，甲状腺激素与胆固醇的生成呈显著负相关关系[19]。瘦素是营养素摄取的一个关键调节器，且能调节脂质代谢，瘦素主要由白色脂肪组织分泌，它主要是通过刺激大脑释放饱感信号，抑制脂滴进一步形成脂肪组织引起的肥胖症[20]。脂联素也同样是平衡脂肪酸沉积和代谢的调节激素，它通过调节干细胞中胰岛素受体底物间接调控脂质代谢过程[21]。总的来说，由于脂质代谢过程的复杂性和各组分的联动性，3个层次的调控途径目前还未完全被揭示，且动物产品富集的脂肪酸组成（主要是饱和度类型）的调控机制未在这3个层面上充分体现。因此，目前采取的主要措施是改变蛋鸡饲料的脂肪酸类型的直接法和添加抗氧化剂的间接法来实现。
　　3饲粮中不同脂肪酸源
　　研究表明，母鸡有能力将饲粮中的脂肪沉积到蛋黄中，并改变鸡蛋的脂质组成[22]，因此，直接添加不同来源油脂是调控鸡蛋脂肪酸组成的经典思路，目前报道较多的包括亚麻籽（油）、鱼油、微藻（油）、菜籽油和其他油脂。
　　3.1亚麻籽（油）
　　亚麻籽含油35%～45%，是n-3 PUFA最为丰富的植物来源之一，且被认为是生产成本最低的ALA植物来源，被广泛用于保健食品、医药等领域，德国、日本等将亚麻籽油作为药物辅助产品或食品添加剂，用于预防心血管疾病、癌症、过敏性疾病等多种疾病，美国国家癌症研究所更将其列为抗癌食品[23]。基于此，亚麻籽用于调控鸡蛋脂质组成的研究最多。从脂肪酸富集趋势看，蛋黄总n-3 PUFA、ALA、DHA和二十碳五烯酸（EPA）沉积量随亚麻籽添加水平增加呈线性增加趋势[24]。
　　从沉积量上看，产蛋鸡饲喂10%亚麻籽，1枚鸡蛋中（1枚鸡蛋以50 g计算）总n-3 PUFA沉积量由99.8 mg升高到415.4 mg，提高了3.16倍，其中ALA沉积量由38.5 mg提高到306.3 mg，提高了6.96倍，DHA沉积量由53.3 mg提高到83.7 mg，提高了0.57倍[25]，而EPA和DHA在蛋鸡体内可由ALA经过脱氢和碳链延长作用转化而来，转化效率较低，约为6%，因此蛋鸡饲喂亚麻籽对鸡蛋EPA和DHA含量的提高较为有限[26]。同时，由于n-3 PUFA和n-6 PUFA竞争利用同一组脱氢酶和碳链延长酶，催化去饱和与碳链延长过程，而n-3 PUFA与这组酶的亲和力远远超过n-6 PUFA，因此，提高日粮中n-3 PUFA含量能抑制n-6 PUFA的合成，导致蛋黄中沉积量减少[27]。
　　从亚麻籽适宜添加量上看，添加过量的亚麻籽导致日粮纤维水平过高，食糜在肠道排空速度太快，不利于肠道中营养物质的消化和吸收，不利于生产性能，同时鸡蛋中n-3 PUFA沉积量可能会随亚麻籽的添加水平不增反降，因此，Coorey等认为，蛋鸡日粮中添加亚麻籽上限水平为20%[28]。
　　3.2鱼油和微藻（油）
　　人类所需的EPA和DHA主要是在藻类中合成，鱼类或其他海洋动物摄取后蓄积，故鱼油和微藻油本身富含EPA和DHA。Lawlor等在蛋鸡日粮中添加2%、4%和6%的微胶囊化鱼油，结果表明，蛋黄中EPA和DHA的沉积量随鱼油添加水平增加而增加，鸡蛋中EPA的沉积量分别为12、24、40 mg/枚，DHA的沉积量分别为96、129、162 mg/枚，但沉积效率却不断下降[29]。同样，添加微藻油可以得到类似的结果，但适宜添加量较鱼油低[30]。鱼油和微藻油促进蛋黄沉积EPA和DHA的效率不同，Herber等研究得出，尽管饲粮中添加1.5%鱼油提供的n-3 PUFA比2.4%海藻的多，但两者沉积效果相似，故认为海藻沉积n-3 PUFA效果优于鱼油，但海藻添加量不宜超过4.8%[31]。然而，最新研究中有不一致的结果，龙烁等比较了鱼油和微藻油对海兰褐蛋鸡蛋黄中脂肪酸组成的影响，结果表明，相同DHA添加水平下，鱼油比微藻油更能促进蛋黄DHA的沉积，且添加水平为1.35 mg/g时DHA沉积效率最高[32]，不一致须在未来的研究中进一步揭示。总的来说，在实际的蛋鸡配方中，选择鱼油或微藻（油）很大程度上取决于两者的成本。
　　3.3菜籽油
　　油菜是世界上第二大油料作物，在我国、加拿大、欧洲、印度及澳大利亚广泛种植，我国油菜的种植面积和总产量约占世界的1/4，菜籽油占国产植物油总量的42.8%，是我国主要的国产油脂之一[33]。此外，由于菜籽油中不饱和脂肪酸（UFA）含量较高（油酸51%～70%、亚油酸15%～30%、亚麻酸5%～14%）成为蛋鸡饲粮中油脂选择对象之一，但添加效应不一致。有研究认为，蛋鸡饲粮中添加菜籽油能显著增加油酸的含量，降低亚油酸的含量，单不饱和脂肪酸含量增加，多不饱和脂肪酸含量降低，对蛋黄中胆固醇含量没有影响[34-35];但也有研究指出，饲粮中的菜籽油会显著提高鸡蛋中胆固醇含量[36-37]，不一致结果可能与研究者应用的菜籽油来源（甘蓝型、芥菜型、双低菜籽油等）有关。因此，菜籽油作为改善鸡蛋脂肪酸组成的油脂類添加剂与菜籽油的类型有关，具体应用须根据实际情况进行考虑。 　　3.4其他油脂
　　除了常見的上述3种油脂外，学者们还做了一些特殊油脂在蛋鸡饲粮中添加效应的研究，包括月见草油和水飞蓟油等。
　　月见草（Oenothera stricta）又称待霄草，俗名夜来香、山芝麻，属柳叶菜科1年或2年生草本植物，是我国东北长白山区重要的野生植物资源。由于月见草种子中含有大量的不饱和脂肪酸，特别是丰富的γ-ALA和LA，因此提取出的月见草油是良好的保健佳品，具有防治动脉硬化、冠心病、糖尿病等功效，目前广泛应用于医药、食品、化工等领域[38]。关于月见草油改善鸡蛋脂肪酸组成的研究，郭宝海在23周龄罗曼褐壳蛋鸡饲粮中添加2%、3%、4%月见草油，结果表明，随着添加量提高，蛋黄中胆固醇含量显著降低，分别比对照组降低18.7%、27.7%和38.7%，n-6 PUFA含量分别提高4123%、58.9%和78.4%，而n-3 PUFA含量呈先升高后降低的趋势，分别提高25.8%、15.6%和3.0%，可看出月见草油改善鸡蛋脂肪酸组成上具有极为明显的效果，综合n-6 PUFA和n-3 PUFA含量的变化规律，认为3%的添加量较为适宜[39]。
　　水飞蓟（Silybum marianum）为1～2年生菊科水飞蓟属（Silybum）草本植物，我国自1972年从德国引进试种，由于水飞蓟种子含油率较高（23.71%～28.75%），其油脂质量与大豆油、花生油和菜籽油相媲美，且价格相对低廉，因此目前已在陕西、湖北、黑龙江和江苏等地形成规模化种植[40]，在饲料行业也有所应用。卢建等在如皋黄鸡饲粮中添加3%水飞蓟油，提高了蛋黄中ALA和DHA的含量，且对产蛋性能和其他蛋品质指标无不良影响[41]。
　　其他蛋鸡饲粮用的油脂还包括裂殖壶菌油、胡麻油和牛油等，对鸡蛋的脂肪酸组成均有不同程度的调控[42-43]，配方师一般根据其生产目的结合所在地的资源进行适当选择。
　　4抗氧化剂
　　研究表明，由于PUFA易氧化，故提高鸡蛋PUFA含量可能会降低鸡蛋风味，同时PUFA中的不饱和键易转变为单键，造成脂肪酸的2次转变[44]，因此抗氧化物质成为蛋鸡营养学家用于调控和稳定鸡蛋中PUFA含量的途径。目前研究较多的主要是维生素E和植物提取物。齐广海报道，全蛋脂质中n-3 PUFA含量达到10%时，贮存仍然相当稳定，但更好含量则需要额外补充维生素E[45]。同样，高占峰等指出，建议鱼油和亚麻籽为油脂源的蛋鸡饲粮中维生素E添加量在200 g/t 以上[46]。然而，还未见提高维生素E添加量稳定鸡蛋PUFA作用机制的报道。
　　5展望
　　近年来，随着饲料工业“无抗”时代的来临，天然植物天然活性成分由于其无抗药性、无副作用等特点使其在畜禽生产应用中越来越受到重视。而大量研究证实，天然活性成分如黄酮类、多糖类、绿原酸、花青素、茶多酚等具有提高免疫力、抗应激、抗氧化、改善肠道微生态平衡等作用，而其中的抗氧化作用可能成为营养学家考虑的调控或稳定鸡蛋中PUFA含量的重要方面。
　　张丽娜研究发现，主要有效成分为多糖、黄酮和皂苷的苜草素添加到海兰褐蛋鸡饲粮中（1 500 mg/kg）会显著降低蛋黄中胆固醇和甘油三酯的含量[47]，研究者在大豆异黄酮[48]（800 g/t）、绿茶粉[49]（1.5%）、葡萄籽提取物[50]和菊苣多糖（300 mg/kg）[51]的研究中也得到类似结果，可见含有较多活性成分的功能性植物在饲料工业中的应用前景较为广阔。然而，一方面上述研究多数止步于蛋鸡的脂质代谢或总胆固醇的作用效应上，未深入到蛋鸡转录调控和翻译后调控等途径揭示其作用机制，因此在理论上还须进一步研究;另一方面在生产上植物天然活性成分的应用还面临提取成本较高、暂时难以量产的问题。因此，在实际应用中建议优先研究直接添加含有活性成分的植物，如月见草、水飞蓟、杜仲、菊苣、金荞麦等，观察活性成分的利用率、鸡蛋脂肪酸组成的调控规律等方面，可降低饲养成本，同时为某种植物天然活性成分的集中量产提取提供支撑。
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