4个玉米品种抗逆性的比较分析

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　　摘要 [目的]优良的高产品种通常被证明对生物和非生物逆境、营养元素的配置利用及变化的环境具有较强的抗（耐）性和适应性。[方法]以4个玉米杂交种郑单958、先玉335、鼎优919和伟科702为材料，对其抗倒性、不同温度下的花粉活性、抗旱棚内的全程干旱胁迫及不同氮处理（0和150 kg/hm2）进行测定和调查，比较分析和评价品种间抗逆性的差异。[结果]成熟期抗倒性的结果表明，不同玉米品种的抗倒能力由高到低依次为鼎优919、郑单958、伟科702、先玉335，其中鼎优919的倒伏率最低，抗倒性最强。不同温度下花粉活力的试验结果表明，先玉335花粉对高温最敏感，鼎优919和郑单958表现较强的抗高温特性。干旱胁迫试验结果表明，先玉335对干旱最敏感，鼎优919、郑单958和伟科702表现出中等的抗旱能力。低氮胁迫的结果表明，鼎优919和先玉335表现出较强的氮利用能力和中等的耐低氮能力，伟科702两项指标均为中等，郑单958为弱。[结论]该研究结果为品种的推广利用、抗逆品种选育和改良提供了参考。
　　关键词 玉米杂交种;非生物逆境;抗逆性
　　中图分类号 S513  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2020）05-0043-05
　　doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.05.013
　　开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
　　Abstract [Objective]High yielding varieties with proven tolerance to biotic and abiotic stresses， superior nutritional profiles， and the ability to adapt to the changing environment are needed for continued agricultural sustainability. The aim of this study was to evaluate and compare four maize hybrids with contrasting abioticresistant phenotypic traits and to characterize how the phenotypic differences contribute to the development and deployment. [Method]Four maize varieties Zhengdan 958， Xianyu 335， Dingyou 919 and Weike702， were used to systematically study their resistance to abiotic stresses of loading， high temperature， drought and low nitrogen. [Result]The results of loading showed that the order of the loadingresistance capacity was in the ordev of Dingyou 919， Zhengdan 958， Weike 702， Xianyu 335 at ripe stage， and among them， Dingyou 919 had the lowest loading rate. Dingyou 919 and Zhengdan 958 had a higher resistance to high temperature according to the pollen viability under the different temperature treatments for an hour. And Xianyu 335 was the most sensitive to high temperature and drought stresses. However， the three varieties， Dingyou 919， Zhengdan 958 and Weike 702， all had a medium resistance to drought stress. Under the low nitrogen stress， Dingyou 919 and Xianyu 335 showed a higher nitrogen utilization capacity and a medium tolerance in low nitrogen conditions， and Weike 702 had a medium tolerance to nitrogen utilization capacity and tolerance low nitrogen capacity. However， Zhengdan 958 was the most sensitive to low nitrogen stress. [Conclusion]This research provides references for the promotion of variety， the breeding and improvement of variety with resistance.
　　Key words Maize hybrid;Abiotic stress;Resistance to abiotic stress
　　玉米在種植过程中通常会受到生物和非生物逆境的胁迫，常见的生物逆境有病、虫、草等，常见的非生物逆境有低温、高温、干旱、大风等。研究表明，一个优良的高产稳产品种通常对生物和非生物逆境及变化的环境具有较强的抗（耐）逆性或适应性[1]。 　　黄淮海作为我国玉米重要种植区，年种植面积约1 000万hm2，占全国玉米种植面积的32%左右[2]。该区域由有害生物和非有害生物引起的灾害易发频发问题一直是影响玉米产量和品质的关键因素，特别是玉米种植过程中面临的倒伏倒折、高温、干旱、茎腐病、叶部病害、穗部病虫害等突出的逆境问题[2-4]，既影响品种的适应性和稳定性，也影响种植户的收益和田间机械操作。
　　氮是玉米生长发育、产量形成和品质保障所需的重要营养成分[5]，针对不同区域或耕作制度，玉米栽培专家对氮肥的使用提出了氮肥深施、氮肥后移、平衡施肥等施肥技术[2，6]。但我国作为一个农药和化肥使用大国，过量使用导致了土壤板结、地下水污染等一系列生态和环境问题，因此，政府提出减肥减药的“双减”计划;国内的玉米栽培学者也提出要研发资源节约型玉米生产新技术、新产品，实现“一控两减”（控水、减肥、减药），实现玉米的高产高效协同与可持续增产[2]。2017年我国新修订的《主要农作物品种审定标准（国家级）》也突出绿色发展，强调有利于节水、节肥、节药品种审定，有利于优质、适宜机械作业品种审定，来满足资源高效利用和农业可持续发展对品种的要求。
　　郑单958和先玉335是过去10余年我国种植面积最大的2个玉米品种;伟科702是黄淮海区域近几年种植面积较大的品种鼎优919是河南省新审定的玉米品种，不同品种在适应性、稳定性和抗逆性等方面各有特点[7]。鉴于此，笔者对这4个品种的抗倒性、干旱、高温和低氮4个逆境抗性进行比较，分析这4个品种在不同非生物逆境胁迫下的响应特征，通过与已大面积推广的优良品种进行比较，为新审定品种的推广应用和新品种的培育提供参考。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　选用适宜河南省夏玉米种植的4个玉米杂交种：郑单958、先玉335、伟科702和鼎优919。
　　1.2 试验设计
　　试验于2018年6—10月进行。其中茎秆强度、抗倒和花粉活性田间调查取样试验种植在河南省长葛市国家农作物品种区试站（34°10′22.51″N，113°52′6.73″E），试验地土壤肥力中等，前茬作物为小麦，施肥、灌溉、除草等田间正常管理;抗旱和高低氮试验种植在河南省原阳县河南现农业研究开发基地河南省农业科学院粮食作物研究所（35°0′40.22″N，113°42′20.15″E）专用试验设施内。
　　1.2.1 抗倒性。
　　长葛点茎秆强度测定试验于2018年6月10日播种，采用随机区组设计，3次重复，7行区，6.0 m行长，行距0.6 m。除郑单958的种植密度为67 500株/hm2处，其余3个杂交种的种植密度均为品种审定时推荐密度60 000株/hm2。
　　在吐丝散粉期（8月5日）和收获前（9月25日），采用植物茎秆强度测定仪YDD-1B（浙江托普云农科技股份有限公司）分别对茎秆组织结构强度和弯折性能进行测定。选择地上茎基部第3节中间位置，缓慢匀速的将穿刺针刺入茎秆中，读取穿透茎秆表皮的受力峰值;同样，茎秆弯折强度也是在茎秆中部匀速推压，注意用力不可过大，进行弯折性能测量并记录数值，以上2个性状每小区测定10株。此外，在收获前对自然条件下的倒伏倒折情况行调查，每小区调查中间3行。
　　1.2.2 花粉活性测定。
　　在散粉高峰期（8月5日前后），在长葛试点10：00前后（空气温度约31 ℃），对前1天下午套袋的雄穗花粉进行取样并带回室内混合，每小区取样不少于10株。带回室内的花粉立即放置到电热恒温干燥箱内，设置不同温度处理1 h，共设4个温度水平：33、35、37、39 ℃。取出后采用TTC法测定花粉活力[8]，以田间31 ℃取样的花粉作为对照，每个样品测定3次，在显微镜下观察，根据染色深浅判断花粉活力强弱，将染为红色的花粉记录为染色率，代表花粉活力。
　　1.2.3 干旱试验。
　　试验在河南省农业科学院粮食作物研究所抗逆中心专用的抗旱性鉴定池内进行，池上方有电动防雨棚，可隔绝降雨，晴天防雨棚完全开放，雨天关闭。试验池配有灌溉设施，可利用智能水表按预先设好的水量进行喷灌。试验池中土壤为潮土，地力均匀。
　　试验设干旱胁迫和非干旱胁迫2个水平，肥料作为底肥一次性施入，播前保持土壤含水量大于等于田間持水量的85%，以保证出苗。其中干旱胁迫处理播种前使0～50 cm土层水分达到田间持水量的85%，出苗后至收获每3 d测定土壤水分含量，视墒情补水，保持土壤含水量为田间持水量的60%，以保证一定产量;非干旱胁迫处理设置在相邻池子内，保持土壤含水量≥85%田间持水量。4个杂交种，单行区，3次重复，行距0.5 m，行长3.0 m，每行种15株，其他田间管理同大田。收获后调查各小区产量。
　　参考唐保军等[9]制定的玉米杂交种抗旱性鉴定评价技术规程来评价抗旱性。采用抗旱系数（DRC）与抗旱指数（DRI）对供试4个玉米杂交种的全生育期抗旱性进行计算：DRC=Ya/Ym，DRI=DRC ×（Ya/Y-a），式中Ya为参试品种的干旱胁迫处理产量，Ym为参试品种的非干旱胁迫处理产量，Y-a为所有参试品种的干旱胁迫处理平均产量;抗旱性的分级（1～5）和评价（极强～极弱）方法同样参考唐保军等[9]制定的标准。
　　1.2.4 氮利用和耐低氮试验。
　　试验采用裂区设计，主因素为施氮量（包括纯氮0和150 kg/hm2共2个水平，即N0和N1）;副因素为供试的4个杂交种，共8个处理，每个处理3次重复，3行区，行长3.0 m，行距0.6 m，种植密度67 500株/hm2。磷钾肥的施肥量均为150 kg/hm2。
　　土壤基础值：低氮区（N0）为全氮0.522 g/kg，碱解氮30.29 mg/kg，速效磷13.80 mg/kg，速效钾164.10 mg/kg，有机质7.7%，pH 8.3;正常氮区（N1）为全氮0.582 g/kg，碱解氮69.22 mg/kg，速效磷29.65 mg/kg，速效钾192.53 mg/kg，有机质7.8%，pH 8.3。低氮区和正常氮区的土壤基础是经过连续4年以上N0和N1施肥处理形成的。 　　肥料种类：氮肥使用尿素（46%），磷肥使用过磷酸钙（约12%），钾肥使用氯化钾（约60%）。施肥方法：尿素按照1∶1分基施和大喇叭口期追施施用，磷钾肥均基施。田间管理同大田。收获后调查各小区产量。
　　采用氮利用指数（NUI）和耐低氮指数（NRI）对供试材料的氮利用能力和耐低氮能力進行计算[10]：NUI =（GYL/GYLA）×（GYN/GYNA），NRI=（GYL）2 /（GYLA×GYNA），式中GYL为待测品种低氮胁迫条件下的产量，GYLA为所有待测品种低氮胁迫条件下的平均产量，GYN为待测品种正常施氮条件下的产量，GYNA为所有待测品种在正常施氮条件下的平均产量。氮利用能力和耐低氮能力的分级（1～5）和评价（极强～极弱）标准参考朱卫红等[10]制定的标准。
　　1.3 数据统计分析
　　采用SAS 9.2软件进行统计分析;采用LSD法进行多重比较。
　　2 结果与分析
　　2.1 品种间抗倒性的比较
　　随着生育进程的推进，从散粉期到收获前，4个玉米品种茎秆抗弯折强度和穿刺强度均呈下降趋势（表1）。在散粉期，4个品种茎秆抗弯折强度表现为郑单958>鼎优919>先玉335>伟科702，其中郑单958显著高于伟科702（P<0.05），但郑单958、鼎优919和先玉335品种间差别不显著（P>0.05）;穿刺强度表现为郑单958>鼎优919>伟科702>先玉335，其中郑单958显著高于先玉335，但郑单958、鼎优919和伟科702间差别不显著。在成熟期，茎秆抗弯折强度和穿刺强度均为鼎优919>郑单958>伟科702>先玉335，其中鼎优919和郑单958差别不显著，但显著高于先玉335。收获前调查的倒伏率为先鼎优919﹤郑单958﹤伟科702﹤玉335，其中先玉335显著高于郑单958和鼎优919，表明鼎优919的抗倒性最强，先玉335最差。
　　在散粉期和成熟期，郑单958和鼎优919茎秆的抗弯折强度和穿刺强度较高，其倒伏率也较低;而抗弯折强度和穿刺强度较低的伟科702和先玉335则倒伏率较高，表明较高的抗弯折强度和穿刺强度可以降低玉米的倒伏率。
　　2.2 温度对花粉活性的影响
　　以各品种31 ℃自然条件下的花粉活性作为对照，发现4个品种花粉活性均在85%以上。从不同的温度处理来看，在33、35、37和39 ℃处理1 h情况下，郑单958和鼎优919的花粉活性均显著高于先玉335;除了在39 ℃条件下，郑单958显著高于鼎优919以外，其他处理温度下两者差异不显著，表明两者花粉活力均具有较强的抗高温特性。
　　随着温度的升高，4个玉米品种的花粉活力逐渐下降，表明高温胁迫对玉米杂交种的花粉活力有显著影响（表2）。33 ℃处理1 h 时，先玉335和伟科702花粉活力比对照分别下降9.3%和6.3%，较鼎优919和郑单958花粉活力下降不明显;35 ℃胁迫1 h 时，先玉335、郑单958、伟科702和鼎优919花粉活力比对照分别下降19.5%、15.1%、14.9%和11.5%，其中先玉335下降最多，鼎优919下降最少;37 ℃胁迫1 h 时，4个玉米品种的花粉活力都出现迅速下降，其中先玉335、伟科702、郑单958和鼎优919花粉活力分别比对照下降43.9%、41.6%、36.5%和34.4%，其中先玉335下降最多，鼎优919下降最少;39 ℃胁迫1 h 时，4个玉米品种的花粉活力下降更加明显，其中鼎优919、郑单958、伟科702和先玉335的花粉活力降至25.5%、27.4%、22.8%和20.9%，比对照分别下降60.1%、60.5%、67.3%和64.0%。综上所述，先玉335花粉活力对高温最敏感，易受高温影响，而郑单958和鼎优919花粉活力抗高温性能相对较高。
　　2.3 干旱胁迫下不同玉米品种的抗旱性比较
　　干旱胁迫下的4个玉米品种产量低于非干旱胁迫条件下的产量（表3）。在非干旱胁迫条件下，先玉335产量显著高于其余3个品种，而在干旱胁迫条件下，先玉335的产量显著低于其余3个品种。对4个品种的抗旱系数和抗旱指数进行计算，先玉335的抗旱系数为0.37，抗旱指数为0.22，抗旱性评价为最弱，并且与郑单958、鼎优919和伟科702存在显著差异。郑单958抗旱系数与抗旱指数最高，分别为0.76和0.92，但与鼎优919和伟科702之间无显著差异，抗旱性均处于中等水平（3级）。综上所述，在干旱胁迫条件下，玉米杂交种抗旱能力与产量有密切关系。
　　2.4 不同玉米品种氮利用能力和耐低氮能力比较
　　在正常氮肥条件下，除郑单958与伟科702产量差异不显著外，其他品种间均有显著差异，其中先玉335产量最高，为9 918.1 kg/hm2;而郑单958产量最低，为7 733.7 kg/hm2（表4）。在低氮处理下，4个品种的产量均有所降低，其中鼎优919产量最高，7 160.0 kg/hm2，而郑单958产量最低，为5 385.6 kg/hm2。
　　基于产量计算的氮利用指数的结果表明，先玉335和鼎优919显著高于郑单958和伟科702;耐低氮指数以鼎优919最高，为0.92，显著高于郑单958，但与先玉335和伟科702差异不显著。就单个品种来评价，郑单958的氮利用能力和耐低氮能力最差，均为4级，且评价为弱;先玉335和鼎优919的氮利用能力均为2级，评价为强，耐低氮能力均为3级，评价为中等;伟科702的氮利用能力和耐低氮能力均为3级，均评价为中等。
　　以上结果表明，玉米杂交种氮利用能力和耐低氮能力与产量有密切的关系。
　　3 结论与讨论
　　玉米产量的增加除了得益于杂种优势利用、栽培措施的改良以外，品种的抗逆性也是重要的一方面[2，7，11]。Duvick[11-12]把产量解释为抗逆性，认为品种必须有一定的抗逆性，首先是耐密植抗倒伏的能力，然后是耐旱、耐低氮、耐低温或高温的能力。我国专家也认为要重视玉米品种抗逆性的改良和提高[13-14]。 　　自郑单958和先玉335审定推广以来，黄淮海区域逐步改变了2000年以前夏玉米种植豫单22、农大108、鲁单981等大穗、稀植品种的种植模式和习惯[2]。适当增加密度提高了产量，但也带来了倒伏的风险[15-16]，这就对玉米品种的抗倒性提出了更高的要求，特别是要滿足玉米全程机械化的操作。Martin等[17]相关研究表明，茎秆穿刺强度与田间倒伏率具有高度的相关性，且与倒伏存在显著的负相关性，可以作为玉米群体和耐密品种评价的抗倒性指标。该研究的结果也表明，成熟期鼎优919和郑单958的抗弯折强度和穿刺强度显著高于先玉335，其倒伏率也显著低于先玉335，表明茎秆抗弯折强度和穿刺强度测定可以作为评价玉米杂交种抗倒伏能力的主要手段。在黄淮海夏玉米生产上，引起玉米倒伏的因素除了大风以外，玉米茎腐病和南方锈病的严重发生也会导致玉米收获前的倒伏和倒折，如2015年黄淮南部玉米南方锈病提早且严重发生就引起了河南省驻马店、许昌、周口地区玉米的大面积倒伏。该研究调查的倒伏主要是因为2018年8月16—19日“温比亚”台风和后期茎腐病发生共同导致的，该台风造成当年河南省驻马店、周口、商丘等地区玉米的大面积倒伏。
　　夏季高温、干旱或二者叠加一直是近几年黄淮海夏玉米生产常见的灾害天气，如2013年8月5日前后河南省持续的高温干旱气候导致生产上玉米大量的无花粉、受粉差、畸形穗等现象，特别是一些美系品种表现更加突出。高温和干旱对玉米造成的负面影响是多方面的，不但影响叶片的光合作用、雌穗的发育、花粉活性、授粉、结实、籽粒灌浆，也影响激素代谢、酶活性等许多生理活动[18-20]。该研究结果表明，郑单958和鼎优919的花粉活性表现出较强的耐高温能力;同样以郑单958和先玉335为材料研究高温胁迫的多项研究也证实前者较强的抗高温特性和后者对高温的敏感特性[21-24]。该研究在抗旱棚内全程干旱胁迫的研究结果表明，郑单958、鼎优919和伟科702表现出中等的抗旱能力，其他关于郑单958等品种在不同时期、不同抗旱胁迫方法的研究结果也表明郑单958具有较强或中等的抗旱能力，而先玉335对干旱敏感[22，25-27]。玉米对高温或干旱的抗（耐）特性是由多个基因调控的[1]，这应该与品种亲本种质对高温或干旱的抗性水平有关[27]。
　　利用15N同位素示踪的研究结果表明中国东北和华北中部地区平均只有31%～35%的氮（平均222 kg/hm2 N）被地上植物吸收利用，其他的保留在土壤和流失到环境中去，而华北中部平均只有28%的氮被吸收利用[28]。因此，氮的利用效率偏低，这不仅造成资源的浪费，也会对环境造成污染。目前，减肥或有机替代是减氮的重要措施，而鉴定筛选氮高效利用品种也是提高氮利用效率的重要途径。多项研究表明，玉米杂交种间氮的利用效率和耐低氮能力存在差异[29-32]。该研究在连续多年构建的低氮区和正常氮区的鉴定结果表明，郑单958的氮利用能力和耐低氮能力为弱;先玉335和鼎优919的氮利用能力为强、耐低氮能力为中等;伟科702的2个指标均为中等，这与张美微等[30]的结果基本一致，但郑单958的试验结果与赵霞等[32]苗期氮利用能力和屈佳伟等[31]土壤硝态氮的研究结果不一致，这可能与研究方法、土壤特性和气候环境的不同有关[28]。
　　黄淮海区域随着极端气候频发，种植户对玉米品种的抗逆性要求也越来越高。该研究通过对4个玉米品种抗倒性及高温、干旱和低氮胁迫下抗逆性的比较分析，发现郑单958表现出较强的抗倒性、抗高温和干旱特性及较弱的氮利用能力和耐低氮能力;先玉335表现出较弱的抗倒性、抗高温和干旱特性及较强的氮利用能力和耐低氮能力;鼎优919表现出较强的抗倒性、抗高温和干旱特性及较强的氮利用能力和耐低氮能力;伟科702表现出较弱的抗倒性、中等的抗高温干旱特性及中等的氮利用能力和耐低氮能力。因此，选用抗（耐）多种逆境的品种是应对环境变化最经济有效的方法之一。
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